蓬勃发展

脊椎动物进化这部史诗的第一幕——古生代的历史，以征服陆地这一辉煌的终曲落下了帏幕，一个更加辉煌的第二幕——中生代来临了。

　　中生代的第一个分期三叠纪是一个重要的时代，这是从古生代的古老生命类型演化到中生代的高度多样化的新生命类型的过渡时期。

　　三叠纪的动物群中有一些成分是从古生代持续下来的孑遗，包括迷齿两栖类，一部分杯龙类，始鳄类、兽孔类和原龙类。迷齿类在其完全绝灭以前，在三叠纪时又以全椎类为代表呈现出最后的繁荣。进步的兽孔类，特别是其中与哺乳类非常相似的兽齿类，在三叠纪将近结束时，在构造上达到了高度发展的阶段以后，也全部趋于绝灭。三叠纪的杯龙类中的前棱蜥科是一支在进化上并不重要的残存者。始鳄类和三叠纪的原龙类则是一些始终不十分繁盛的从二叠纪祖先继续下来的比较稀少的爬行类。

　　另一方面，一大群新的陆栖脊椎动物出现了，其中有许多是后来一些非常繁荣的支系的祖先，它们将经历整个中生代，有些甚至持续了此后的全部地质时期一直生活到现代。蛙类的祖先出现于三迭纪，这是一类始终都很成功的脊椎动物。另一类异常成功的脊椎动物龟鳖类最早的代表也在三叠纪出现。三叠纪也是各种高度特化的海生爬行类漫长历史的开端，最早的鱼龙类化石是在三叠纪出现的； 齿龙类和幻龙类也都生存于三迭纪，而且在三迭纪的中期，从后者之中发生了鳍龙类。喙头类在三叠纪时曾广泛地分布在地球上的陆地区域，虽然它们好像从未十分昌盛过，但却非常持久，一直生存到现代。

　　在三叠纪新出现的所有爬行类中，最重要的要算槽齿类和鼬龙类。槽齿类是非常成功地生存了一亿余年的初龙类的奠基者，是后来在中生代占显要地位的许多爬行类的直接祖先。在这些爬行类中包括鳄类，翼龙类，特别是式样众多的恐龙。鼬龙类是哺乳类的直接祖先。哺乳类虽然在中生代恐龙类处于极盛的时候并不在进化上占重要的地位，可是到新生代来到时就代之而兴起了。

　　飞上蓝天

　　侏罗纪时，脊椎动物进化史上发生了一次重大事件，那就是它们当中的两类——飞行爬行类和鸟类——飞上了蓝天。

　　脊椎动物适于飞行的条件是十分严苛的。首先，必须克服地心引力的作用，体重必须相当轻。由于肌肉强度、骨骼强度、体重与翅膀面积间的比例等物理性质方面的限制，它们的大小有一定限度。为了达到轻巧的目的，它们的骨头一般是中空的，外壁很薄。它们必须有翅膀，一般由前肢转变而成；必须有支持“飞行机器”的坚强的大梁——脊柱；必须有上下运动翅膀的强大的肌肉；适应于这些肌肉的加强，其附着区——胸骨就必须异常地扩大，还必须有某种类型的着陆器，一般由后肢转变而成。最后，飞行要求有高效的新陈代谢活动。

　　翼龙类是在侏罗纪开始时适应于飞行的初龙类。它们在保罗纪的发展异常多样化，有一部分继续到白垩纪，在白垩纪末期最后趋于绝灭。

　　侏罗纪的喙嘴龙，可以作为翼龙类的初期代表。体长约60厘米，头骨为典型的初龙式。有两个颞孔，位于大的眼孔后方，此外尚有一个大的眶前孔。头骨和颌骨的前部引长，生有齿尖向前的长的尖齿，可能是对捕食鱼类的一种适应。

　　头骨长在一个很长的能够弯曲的颈上。颈部以后的背脊部分很短并且坚实，肩带和腰带之间有一系列相连续的肋骨。有一条很长的尾巴，约为荐部以前脊柱长度的两倍，保存在岩石上的印痕表示其末端有一舵状的皮膜。

　　前肢的肱骨很粗壮，桡骨和尺骨相当长，第四指极度地拉长，形成翼膜的主要支架，这可由岩石的印痕上清楚地看出，第四指以前的各指退化成小钩状，可能是翼龙类借以在树枝或岩壁上栖息的悬挂器。第五指消失。从腕部向前伸出一钩状的突起——翼骨，帮助支持翼膜之用。肩肿骨和鸟喙骨强大，后者在腹侧连接扩大的胸骨，是振动翅膀用的强大的胸肌的支点，在进步的翼龙类中 （在喙嘴龙并非如此）肩肿骨上端通过一块特殊的骨头——背骨与脊柱接触，使肩带的强度更为增强。后肢比较小，脆弱 （所有的翼龙类可能都一样），为翼膜所连接。

　　这种爬行类显然能作连续飞行，可能是一种飞行的食肉类，能俯冲捕食在水面游泳的鱼类。它们与现代的编幅相似，落在地上时就会异常笨拙。

　　佛罗纪晚期的另外一类翼龙——翼手龙类，尾巴退化到几乎完全消失。牙齿也大大的退化，其中最特化的种类牙齿已完全消失，颌部变成了似鸟类的喙状。

　　翼手龙类持续生存在整个的白垩纪中，在进化上以美国肯萨斯州尼奥勃拉勒组中发现的无齿翼龙最为进步。它是同类中的庞然大物，两翼伸展达6米以上，尽管如此，躯体仍然较小，大小与火鸡相近。颌骨具无齿的长喙，头骨后部向后方伸出呈冠状突起，其功用尚未弄清。这是最后的一种翼龙类。

　　爬行类的新陈代谢活动率是比较低的，那末，翼龙如何能维持较长时间的飞行呢？也许它们的飞行大部分是采取滑翔方式的，这样就不需要消费大量的能量。尽管如此，仍很难想象翼龙类如果没有超过其他爬行类所有的能源如何满足支持其飞行所需的能量。是否可能它们是一些单独具有温血的爬行类？或许是否它们发展了一种有保温性的身体披盖物，多少能帮助维持固定的体温？有人曾经记述过一些与翼龙化石在一起发现的毛状的构造，可是这些证据还是十分不肯定的。

　　翼龙类的绝灭可能是因为鸟类的竞争。鸟类从白垩纪后期起趋于现代化，它们是温血和灵活的动物，显然比翼龙类更进步。

　　鸟类常常被称为“美化了的爬行类”。实际上，我们应更适当地把鸟类称为“美化了的初龙类”，因为它们起源于初龙类。

　　鸟类对飞行问题的解决和飞行爬行类不同。它的羽毛不仅作为飞行的翼面，并且是身体和环境之间的绝缘物。多数鸟类的后腿都很强壮，使其能够在地面上奔跑和行走，鸭和鹅等水禽甚至同时具有能在水中、陆上和空中有效地活动的能力，达到了任何其他脊椎动物所没有的程度。

　　鸟类具有高机能的组织、固定的体温和很高的新陈代谢率。还独特地发展了一些异常复杂的行为，如筑巢、鸣啼。许多鸟类有从一个大陆到另一个大陆作长途的迁移及每年往返的习性。

　　最早的鸟类出现于侏罗纪。第一次发现为德国巴伐利亚省索伦霍芬石灰岩中的两副很好的骨骼和一些不完整标本。这就是始祖鸟，不仅骨骼得以保存，而且还有羽毛的印痕。

　　始祖鸟如乌鸦大小，有初龙类型的头骨，长的颈部，坚实的身体，坚壮的后肢，一条很长的尾巴使身体平衡。前肢变大，显然已有翅膀的作用。

　　头骨有两个后颞孔，但由于脑部四周骨片的扩大而被挤缩。眼孔很大，周围有一圈膜骨片，眼眶前方有一大的眶前孔。头骨及下颌前端部分加长并变窄成像状，有发育完好的牙齿。

　　背部较为短壮，这对于飞行动物是必须的。荐部长，成为骨盆的肠骨和背脊间的牢固的连接部分。耻骨和坐骨棒状，耻骨已移到后面和坐骨平行的位置，显示出和鸟臀类恐龙相似的排列方式。后肢强壮，而且和鸟类的相像，脚上有3个向前伸的带爪的趾，1个向后伸的短趾。这种后趾的型式也是典型兽脚类恐龙的模式。显然，始祖鸟行走和奔跑的姿态大致和鸡相似。骨质的尾巴为典型的爬行类样式，长度和脊柱的其余部分相等。肩肿骨细长，臂骨也很长，手部大大引长，由前面3个手指组成。骨骼系统的全部骨头的结构都很精巧。

　　手部和下臂部生长羽毛，躯体部分也有羽毛，尾部很特殊，在两旁各有一排羽毛。

　　始祖鸟是爬行类和鸟类的中间类型。从骨骼方面说，它基本上是爬行类，但具有一些非常倾向于鸟类的特征。羽毛是典型的鸟类羽毛，主要因为这一点，始祖鸟才被确定为一种鸟类——鸟纲中最早和最原始的成员。羽毛不仅指出这种动物能够飞行，并且也说明它是温血的。扩大的脑腔表示出已经发展了相当复杂的中枢神经系统，这一点对于飞行动物是异常重要的。

　　关于飞行在鸟类中起源的学说有两种。一种认为最早的鸟类是一些快跑者，在奔跑时拍动带有羽毛的前肢帮助前进，这种情形在一些现代鸟类奔跑时可以看到。翅膀通过突变和选择后作用变大，最后从奔跑时的辅佐器官变成飞行的器官。另一种主张，则认为最早的鸟类能爬上树去，又像现代的鼠一样从树上向地面或其他树上滑翔。最初，由于带羽毛的前肢很小，所以只能滑翔，后来增大，最后达到能支持动物飞行的程度，因此，飞行能力是一种攀缘和滑翔的自然结果。

　　侏罗纪鸟类还处在适应的初期阶段，它们的飞行能力还较差，并受到当时飞行爬行类的强烈竞争，后者在侏罗纪有限的时期内，可能比那些早期的鸟类更能适应于飞行。

　　鸟类骨骼很不容易被保存为化石，这主要是由它们飞行生活的习性决定的。它们死亡以后，有机体由于不能迅速地被埋藏下来，绝大多数都腐烂消失了。早期的鸟类由于数量和种类都十分贫乏，能够侥幸成为化石的机会就更少。始祖鸟化石自1861年到现在100多年来总共只发现6具骨架和1件羽毛标本。

　　本世纪80年代以前，早白垩世的鸟类化石曾一度是古生物学家最感到遗憾的生物进化空白之一。晚白垩世的鸟类在通向现代鸟类的道路上已经有了很大的进展——头骨的各块骨头已有如现代鸟类一样的愈合现象，颞孔进一步退化。骨头的气孔性已高度发展。骨盆和荐椎牢固地愈合成为一个构造，作为后腿与躯体的连接部。手部骨头也像在现代鸟类中一样愈合，不再像侏罗纪鸟类那样互相游离。骨质的长尾杆已经退缩。某几种白垩纪鸟类胸骨已大大扩张，成为强有力的胸肌的支点。然而白垩纪的鸟类，仍然还保留着有牙齿的这一原始性质。美国肯萨斯尼奥勃拉勒白垩纪地层中发现的黄昏鸟，是这一属最著名的白垩纪鸟类。这是一种游泳和潜水的特化了的鸟类，情形和现代的潜鸟相像，躯体部稍伸长，颌部也较长，足适于游泳，翅膀退化。

　　80年代初，我国甘肃发现了一块不完全的早白垩世的鸟类后肢化石，它被命名为甘肃鸟并被认为是所有后期滨岸鸟类和水栖鸟类的祖先。1987年，辽宁省朝阳县发现了一块保存相当完整的鸟类化石。化石产于早白垩世地层中，被命名为中国鸟，并被认为是世界上已知的最早的会飞鸟类。1990年9月，一位年轻的古生物学家在距离中国鸟发现地点不到20公里的一道干涸的小河沟里又获得了两块保存相当完整的鸟类化石。这两件标本经鉴定被认为是两种不同类型的鸟。其中一块特别完好，保存了完全的头骨，它成为早白垩世地层中已知的世界上最完整的鸟类标本。在随后的两年内，同一地点又有近20件标本被发现，这些化石至少包括了3种以上的不同类型。最完整的那块化石鸟类被命名为华夏鸟，其他共存的标本中包含有中国鸟。华夏鸟和中国鸟是世界上除始祖鸟以外最早的鸟。这些发现填补了长期以来早白垩世鸟类研究的空白，具有非常重要的意义。目前对这些鸟类的深人研究还在继续之中。

　　新生代开始时，鸟类已经全面地现代化了。鸟类的骨骼结构已发展到现代的阶段。鸟类在其最近的5000万年到7000万年的历史中，结构上的进化是不大的。不过在新生代时，鸟类历史中也发生过一些不重要的事件，其中最引人注目的一件事实，可能是大型的陆栖鸟类的加速辐射。有人认为在大型的陆栖鸟类 （“走禽”）和早期哺乳类之间，曾经有过一段剧烈竞争的时期。这仅仅是很短的一幕，哺乳类很快就成为陆地上的统治者，从此以后，鸟类就主要成为飞行的脊椎动物，虽然少数几种大型的，无翼的，称之为平胸类的鸟类在多数大陆地区一直生存到现代。非洲鸵鸟曾在新生代晚期广泛分布于欧亚大陆，并且一直栖居在非洲，在南美洲有南美舵鸟、澳洲地区则有鸸鹋和食火鸡，直到较近数千年前，还有栖息在马达加斯加岛的所谓“象鸟”和新西兰的恐鸟。所有这些鸟类的共同特征是有庞大的身体，翅膀次生性地退化，以及与此相联系的胸骨变平和腿的强健化。

　　大多数的现代鸟类在构造上表现出非常的相似。由于向许多不同生活方式的适应引起了它们在其他方面异常的多样性，产生了身体比例、色彩和不同类型的习性上的变异。鸟类无疑是现代十分成功的一类脊椎动物，它们和真骨鱼类及有胎盘哺乳类分享着进化的果实，从它们种类繁多，适应范围广大，大量的个体数目，以及在全世界广泛的分布都可以作为证明。根据较为保守的估计，现代世界上生活的鸟类数目约有1000亿只。

　　蜥蜴大王

　　三叠纪晚期出现的由腔骨龙和板龙等属为代表的初期的恐龙，属于恐龙类中的蜥臀目，骨盆从侧面看去成三叉形，耻骨在肠骨下方向前延伸，骨则向下后伸。牙齿或是围生在上下颌骨的边缘，或是限于颌骨前方。大多数食肉的蜥臀类还保留着其槽齿类祖先的一般性质和姿态，如用两足行走，身体以臀部为中心枢纽，以强大的与鸟类相像的后腿支持身体。以植物为食的蜥臀类则再度恢复到四足姿态。蜥臀类的脚趾上通常有强大的爪。

　　恐龙类的另一个目，鸟臀目也是在三叠纪晚期出现的。在非洲南部发现的畸齿龙证明在晚三叠纪时，鸟臀类的非常典型的一些基本特征已经形成了。鸟臀类恐龙的骨盆耻骨由于向后方旋转而和坐骨相平行，与鸟类骨盆中的情形相同，由此得到了鸟臀类或“鸟类式骨盆”的名称。在许多鸟臀类中，肠骨前后都大大扩张，耻骨则有一大的前突起，伸出在肠骨的下方。因此，骨盆从侧面观呈四射式的结构，四个突出部分或叉枝，是由肠骨的前部、后部、前耻骨和紧挤在一起的坐骨以及耻骨构成的。上颌、下颌和嘴的前部的牙齿，在鸟臀类中已消失，这一部分的骨及颌骨通常呈喙状，而且大多数这类恐龙的下颌骨前面增加了一个新的骨头成分——前齿骨，作为切割用的喙嘴的下面部分。牙齿只限生于颌骨的边缘，常常有很大的改变以适应于切割及嚼碎植物，鸟臀类全部都是植食性的。一般地说，鸟臀类并没有像许多蜥臀类那样完全两足式的，大多数的鸟臀类在它们历史的早期就次生地回复到四足的姿态。足趾末端常有扁平的指甲或蹄而没有爪。在恐龙类中，鸟臀类比蜥臀类有更多样的变化和范围更广泛的适应。

　　白垩纪晚期，分属于十个目的各种各样的爬行类动物，占据着大陆上几乎所有的陆上环境，并且扩张到海洋。第三纪开始时，大绝灭后残存下来的爬行类动物包括在5个目中，其中始鳄类在新的世纪开始不久后即消失了，剩下的4个爬行动物目从新生代早期一直延续到现代。

　　残存爬行类的起源，可以回溯到很早的地质历史时期，龟鳖类出现于三叠纪，和喙头类同时，后者在当时的分布几乎遍及全世界。鳄类出现于三叠纪末，占领了植龙留出的生态位。有鳞目的祖先在三叠纪出现，蜥蜴类在侏罗纪时就从这些祖先中产生并确立下来，到白垩纪时蛇类发展了它们高度特化的适应。哺乳动物出现

　　哺乳动物的起源与特征

　　最初的哺乳动物出现在三叠纪，它们很可能是多系起源的。似哺乳爬行类中的某些类群，很可能是犬颌兽类、包氏兽类和鼬龙类，产生了早期哺乳动物的祖先。这些三叠纪晚期以及侏罗纪中最早的哺乳动物都很小，在侏罗纪和白垩纪中也始终是很小而且数量又少的成员，它们完全被爬行动物所压制着。

　　但是这些渺小的哺乳动物已经具备了一系列进步的特征，终将使它们有朝一日取代爬行动物在地球上的统治地位。

　　哺乳动物的特征是多种多样的。主要的是：哺乳动物是灵活的四足动物，体温是比较恒定的，基本的代谢作用高，由于这个原因，它们通常被称为“温血”动物。有一种特有的起保护和绝缘作用的毛发覆盖。幼体通常是胎生的

　　（单孔类产卵），在生命的早期阶段以母亲的乳汁为营养。哺乳动物有一对枕髁，使头骨和第一颈椎形成关节；有次生的骨质硬腭，使鼻道与口腔隔离；外鼻孔只有一个开孔，位于头的前方；头骨和下颌间的关节由鳞骨和齿骨组成。爬行动物连接头骨与下颌的方骨及关节骨在哺乳动物中退入中耳，分别变成了三块耳骨中的两块：砧骨和 骨，这两块耳骨和镫骨（从爬行动物的镫骨遗留下来）一起组成连锁，传导从耳膜到内耳的震波。这是在脊椎动物进化史上解剖结构从一种机能转变到另一种机能的最好例证之一。尤其重要的是：所有哺乳动物，除了非常原始的以外，都有比较大的脑颅，它反映了这些动物脑子的增大和智力的大大提高。哺乳动物有分化为门齿、犬齿和颊齿的齿式，颊齿通常有一个包括几个齿尖的齿冠，以两个或更多的齿根固着在颌骨上。哺乳动物颈部的肋骨总是愈合在颈椎上，成为颈椎的组成部分，腰椎则具有游离的肋骨。肩胛骨中部有一条强大的脊突起 （肩峰）。骨盆部分的骨头：肠骨、坐骨和耻骨愈合形成单一的骨质结构。趾骨数目退化，除第一趾只有两个趾骨外，其余趾只有三个。

　　这些典型的哺乳动物与那些进步的似哺乳动物的爬行动物相比，同异如下：

　　似哺乳动物的爬行动物　　　　　　　　　　　　　　 哺乳动物

　　两个枕髁 （犬齿类、鼬龙类、三瘤兽类）　　　　　　　　两个枕髁

　　次生腭（除原始类型外）　　　　　　　　　　　　　　　 次生腭

　　分开的外鼻孔 （除三列齿兽类和鼬龙类外）　　　　　　　单个的外鼻孔开口

　　扩大的齿骨　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 齿骨单独形成下颌

　　方骨—关节骨连接 （加上鼬龙类中的鳞骨—齿骨连接） 鳞骨—齿骨连接

　　退化的方骨—关节骨 （特别是在鼬龙类中）　　　　　　　砧骨— 骨

　　小的脑颅　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　扩大的脑颅

　　牙齿分化　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　牙齿分化

　　颈肋分开　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　颈肋愈合

　　腰肋　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　腰椎活动

　　肩肿骨前端突出 （犬齿类）　　　　　　　　　　　　　 肩峰

　　骨盆各部分分开　　　　　　　　　　　　　　　　　　　骨盆各部分愈合

　　2　 3　 3　 3　 3　　　　　　　　　　　　　　　　　 2　 3　 3　 3

　　趾式： — — — — （在有些兽头类中）　　　　　　　 趾式： — — —

　　从晚三叠纪和侏罗纪地层中发现的原始哺乳动物，包括始兽、异兽两个亚纲的代表，还包括兽亚纲中较低等的无胎盘类的祖兽次亚纲、后兽次亚纲和阴兽次亚纲。

　　胎盘类

　　新生代通常被称为哺乳动物的时代，更应称之为有胎盘类哺乳动物的时代，因为从白垩纪过渡到新生代以后，这些动物几乎是地球上最占优势的动物。在新生代的历史中，单孔类有3个现生属作为代表，归属于一个目；多瘤齿兽类这个目有17个第三纪早期的属；有袋类127个属，化石的和现生的，都包括在单一的目里；而有胎盘类有2648个属，分别归属于29个目。新生代的有胎盘类占95％，无胎盘类仅占5％。

　　有胎盘哺乳动物又称真兽类，它们的幼仔在母体内生长一个相当长的时期，发育到一个比较成熟的阶段出生。它们从古老的爬行动物的卵那儿继承的尿膜与子宫相接触，通过这个接触区域——胎盘，食物和氧气从母体输入到正在发育的胚胎。因此，有胎盘类哺乳动物在出生的时候，比起有袋类新生的幼仔来，无可比拟地成熟得多。

　　有胎盘类脑颅的扩大也许是最重要的特征，它反映出大部分有胎盘类与有袋类比较起来具有更高的智力。和有袋类通常穿透了的口盖相比，有胎盘类头骨具有结实的骨质口盖；下颌上向内弯曲的角经常缺失。具有7个颈椎，颈椎后面是一系列带有肋骨的胸椎，再后面是一系列没有肋骨的腰椎。肢带和四肢基本上与有袋类的相似，骨盆上没有上耻骨或袋骨。

　　牙齿在研究有胎盘类哺乳动物上具有特别的重要性。如果所有有胎盘哺乳动物（除了人以外）都绝灭了，而仅以牙齿化石来分类，结果也和根据哺乳动物整体解剖知识所得出的分类基本相同。

　　有胎盘哺乳动物的基本齿式是上下颌每边有3个门齿、1个犬齿、4个前臼齿和3个臼齿。这个齿式可以用数字表示为：3—1—4—3，它在白垩纪最早的有胎盘类中就已经出现，而且还保留在许多现生哺乳动物中。当然，有许多有胎盘类中，牙齿已经极端特化，但都是从原始齿式分化出去的。

　　大多数有胎盘哺乳动物的门齿都比较简单，为单一齿根的钉或片，适于夹住食物。有些哺乳动物的门齿增大，而另一些的则退化或者消失。在几种哺乳动物中，它们变得复杂了，带有梳状的齿冠。但尽管它们有着各种各样的特化，门齿总是保持单一的齿根，使牙齿固定在颌骨上。

　　原始哺乳动物的犬齿增大成刺状，起刺戮或穿透作用。犬齿在许多分化适应中总是保持单一的齿根，但是在齿冠上可以出现各种特化，特别是在形状和大小上。

　　有胎盘类的前臼齿常常有复杂的结构，而且通常从前向后愈来愈复杂。例如，第一前臼齿可以是具有2个齿根的狭冠齿，而最后一个前臼齿可以是齿冠由几个尖组成的宽冠齿，具有3个或更多齿根。很多特化了的哺乳动物后面的前臼齿显得与臼齿很相似。在早期有袋类和有胎盘类中，上牙由三角形组成，并与下牙的三角座相剪切。除了上下臼齿的这种剪切动作以外，还有由上三角座的内尖咬人下臼齿三角座后部后齿座的压碎作用。这种类型的臼齿常常被称为三尖式、尖切式或者三楔式。三楔式臼齿组成了高等哺乳动物各种各样臼齿演化的基础。三楔式上下臼齿是方向相反的三角形，上臼齿上的三个尖叫做原尖、前尖和后尖，前者位于牙齿的内侧，后两个位于外侧。此外，在上臼齿主要的尖之间还有两个中间的尖，即原小尖和后小尖。在下臼齿上，外侧的尖叫做下原尖，两个内侧的尖称为下前尖和下后尖。在下臼齿的跟座上通常也有三个尖，外面的称为下次尖，内方的称为下内尖，后面一个，也就是在盆形后部的一个，称为下次小尖。

　　组成上下三楔式臼齿的主要的尖可以认为有共同的起源，这样在所有有袋类和有胎盘类中它们都是同源的。

　　在许多比较进步的哺乳动物中，位于上臼齿后内角的还有个第四主尖——次尖。这个尖的出现是在各目哺乳动物进化历史上新增添上去的；但是始终还不能确定在具有这个尖的那些哺乳动物中，次尖是不是都是同源的。在很多哺乳动物的臼齿中，还有各种不同的脊或棱，在上臼齿上的叫做脊，在下臼齿上的叫做下脊；在牙齿的边缘还有某些小的附加的尖，在上下臼齿上，分别叫做附尖和下附尖。

　　在有胎盘哺乳动物中，上下臼齿之间颌的动作有4种类型，其中3种在原始哺乳动物的三楔式臼齿中已经有了。第一种，尖的交错，上下臼齿上这些尖互相咀咬，以擒住和撕碎食物。例如下原尖与上齿外侧的前尖和后尖交咬，而原尖与下齿内侧的下前尖和下后尖交咬。第二种，齿边缘或棱脊彼此剪切，以切碎食物。在三楔式臼齿中，上臼齿三角座的前后缘切过下三角座的前后缘。第三种，牙齿一定部分互相对压，以压碎食物。原尖咬入下后齿座的盆中便是这样的作用。第四种，相对齿面像磨粉机一样互相研磨，以磨碎食物。在许多特化的哺乳动物扩展的臼齿齿冠上可以看到这种作用。

　　在新生代演化出来的有胎盘哺乳动物或真兽类共约有29个目，其中约16个目现在仍然生存着。它们是：

　　食虫目：食虫类。　　　　　鼠和刺猬。

　　翼手目：蝙蝠。

　　皮翼目：飞狐猴。这目或者作为翼手目中的一个亚目。

　　纽齿目：纽齿兽。已绝大的类群。

　　裂齿目：裂齿兽。已绝灭的类群。

　　贫齿目：贫齿类，食蚁兽，树懒、地懒、犹狳和雕齿兽

　　鳞甲目：穿山甲。

　　灵长目：灵长类。狐猴、眼镜猴、猴、猿和人。

　　啮齿目：啮齿类。松鼠、海狸、鼠、豪猪、豚鼠和南美栗鼠。

　　兔形目：家兔和野兔。

　　兽目：强棱齿兽、 兽、假古猬、宽臼兽、 鼠兔。已绝灭。

　　鲸目：海豚和鲸。

　　古食肉目：原始食肉类。

　　食肉目：食肉的兽。狗、狼和狐、熊、猫熊、浣熊、伶鼬、貂、水獭、狼獾、臭鼬、鬣狗、猫、海狮、海豹和海象。

　　踝节目：踝节兽。原始有蹄哺乳动物。已绝灭。

　　南方有蹄目：南方有蹄兽。南美最多的原始有蹄哺乳动物。已绝灭。

　　滑距骨目：滑距骨兽。南美有蹄哺乳动物。已绝灭

　　闪兽目：闪兽。南美大哺乳动物。已绝灭。

　　管齿目：土猪。

　　蹄兔目：非洲和小亚细亚蹄兔。

　　长鼻目：长鼻类。恐象、乳齿象、猛妈象和象。

　　索齿兽目：海牛和长鼻类的亲属，已绝灭。

　　海牛目：海牛或海牛类。

　　钝脚目：钝脚兽和尤因兽。大有蹄动物。已绝灭。

　　焦兽目：焦兽。南美非常大的哺乳动物。已绝灭。

　　异蹄目：异蹄兽。南美大的有蹄哺乳动物。已绝灭。

　　重脚目：重脚兽。埃及大的有蹄哺乳动物。已绝灭。

　　奇蹄目：奇蹄哺乳动物。马、雷兽、爪兽、 和犀牛。

　　偶蹄目：偶蹄哺乳动物。古欧兽、巨猪、猪、西、石炭兽、河马、岳齿兽、骆驼、鼷鹿、鹿、长颈鹿、叉角羚羊、羚羊、山羊、绵羊、麝牛和牛。

　　最早和最原始的真兽类是食虫动物，它们可能是所有其他有胎盘哺乳动物的祖先。真兽类从食虫动物这一主干向各个不同方向辐射出众多的进化支系。在哺乳动物各目之间大约有8个类群可以分辨出来。它们是：

　　1．一些目显得和某些原始有胎盘类如食虫类有一定的亲缘关系，包括食虫类本身。蝙蝠，这种空中的哺乳动物其特化程度已经发展到超出食虫动物了；皮翼目来源于食虫动物；灵长目是从食虫动物起源的，想在很原始的灵长类和食虫类之间画出一条分明的线是很困难的；纽齿目，第三纪早期哺乳动物中的一个很局限的目，似乎也以食虫动物为祖先。

　　2．早期食肉哺乳动物，古食肉类起源于食虫动物祖先。食肉目，现在世界上还生存着的食肉类，也许是和它们原始的古食肉类前辈们紧密地联接起来的。

　　3．鲸类和海豚类由于适应海洋生活而极端特化，因此和所有其他哺乳动物有着明显的区别，它们可能起源于古食肉类。

　　4．踝节目，原始有蹄哺乳动物，与某些早期古食肉类有共同的起源。踝节目本身在哺乳动物系统发生上占有重要位置，它是有蹄（很广义地）哺乳动物巨大阵营的基干。奇蹄类的祖先可能是踝节类，在新生代大部分时间里，在南美生存的至少有三个目的有蹄哺乳动物也如此，它们是南美有蹄目、滑距骨目和闪兽目。有证据证明这些哺乳动物是在早第三纪，当南美变成岛屿大陆以后从踝节类祖先独立发展出来的，而这些踝节类祖先则是在南美分离出来以前从北方迁徙过来的。另外两个绝灭了的有蹄哺乳动物中的南美类群：异蹄目和焦兽目，也可能起源于踝节类。钝脚目，特别是北美和亚洲的，是一目巨大而原始的有蹄哺乳动物，可以容易地看出是从踝节类基础上演化出来的。偶蹄哺乳动物同样可能是起源于踝节类祖先。裂齿目，早第三纪哺乳动物中很局限的一个目，理论上也与踝节类联系。最后，管齿类具有的各种骨骼特征可以证明它们最终也是溯源于踝节类的。

　　5．兔形目，家兔和野兔，外貌和习性和啮齿类很相似，然而却是一个独立的哺乳动物目，它可能起源于踝节类。

　　6．啮齿类是现代哺乳动物中不仅个体数而且种类都最多的，有可能它们的祖先和真兽——食虫类的基干有关系。

　　7．哺乳动物中另一个孤立的目就是贫齿目——食蚁兽、犰狳和它们的亲属。这些典型的南美哺乳动物的最早祖先似乎是最遥远的北美早第三纪的古贫齿类，而古贫齿类本身的起源，只能推测是从原始真兽类主干进化来的。同样，旧大陆的鳞甲类的化石史是很不清楚的，也是一个很孤立的哺乳动物类群。

　　8．最后，有一类群哺乳动物，虽然它们的成员在外形和适应上很不相同，然而可以根据它们的形态构造把它们联系起来。它们是长鼻目、海牛目、索齿目、蹄兔目、可能还有重脚目。

　　进化最成功的啮齿类

　　从开始一直到现在，啮齿类始终是啮咬动物，门齿像两对大而边缘尖锐的凿子，一对在头骨上，一对在下颌上。这些凿状的牙齿从持续开放的髓腔中长出，当切割边缘磨损了，就由牙齿的继续生长来补偿。沿着每一门齿的前缘是一条宽而纵长的硬釉质带，由于这条釉质带和组成牙齿剩余部分较软的齿质间磨蚀程度不同，使牙齿得以形成和保持其尖锐的凿状边缘。

　　侧面的门齿、犬齿和前面的前臼齿都消失了，在啮咬门齿和颊齿之间有一段长的齿缺。大多数啮齿类以植物为食，颊齿（包括臼齿，以及在某些啮齿类中也包括一个或最多两个前臼齿）通常为高的柱形；釉质的褶皱使咀嚼面复杂化，适宜于磨碎硬的谷粒和其他植物性食物。在比较原始的啮齿类中，牙齿可能是低冠，上面有钝的齿尖。

　　头骨长而低，脑原始。头骨和下颌的关节以及颊部肌肉的发育，使下颌能作前后、上下、左右的活动。这在啮齿类中进行起来是各式各样的，是根据咬肌某几层的起点在头侧的排列情况而定的。在典型的哺乳动物中，强大的咬肌起点在头骨的颧弓或颊骨上，延伸到下颌骨的下缘，以使颌的关闭更加有力。在啮齿类中这个排列有4种演变模式。

　　在最原始的啮齿类中，可看到所谓原松鼠形模式，特点是长而几乎是水平伸展的咬肌，其起点在颧弓的前下缘，向后伸到下颌角。一条推动下颌骨向前的肌肉位于咬肌深层之上，而咬肌深层则为通常形式，垂直位于颧弓及下颌骨下缘之间。

　　在典型松鼠形模式的啮齿类中，咬肌的一支上伸到脸侧眼眶之前。在具有豪猪形模式的啮齿类中，咬肌的另一支向上生在颧弓内侧，同时向前伸展通过眼前方的大为扩大了的眶下孔 （在大多数哺乳动物中它作为血管和神经的通道），扩展在脸的侧面。在颌肌力鼠形模式的啮齿类中，具有松鼠形和豪猪形两个模式的结合形式，咬肌的两支向前伸展，一支在颧弓下，另一支在颧弓内侧并通过眶下孔。

　　在大多数啮齿类中，头后骨骼不十分特化。前肢通常伸缩性能很大，可以攀爬、奔跑和采集食物，所有的趾通常保留。像后肢一样，这些趾通常具有爪。后肢常较特化，其伸缩性能不如前肢。有些啮齿类适于跳跃，它们的后肢长而有力，前肢则比较短小。

　　根据上述的咬肌发育情况，啮齿目可分为4个亚目，即始啮亚目、松鼠亚目、鼠形亚目和豪猪亚目。每个亚目中均包含有众多的科属及种。现代啮齿动物和种数超过了所有其他哺乳动物种类的总和，可能在新生代大部分时期内也是这样。此外，啮齿类中大多数种在它们分布的各个领域内都非常之多，因此个体数通常也比任何其他哺乳动物为多。

　　几个因素使得啮齿类在进化上获得成功。首先，这些哺乳动物中的大多数，在整个历史过程中都保持着小体躯。体躯小使它们得以去开辟较大动物所不适宜的环境，从而建立大的种群。啮齿类大的种群的建立和延续现在仍然进行着，可能就像它们过去那样。这些小哺乳动物繁殖速度快，能够迅速地占领新地盘，并适应于变化着的生态条件。

　　大多数啮齿类的适应力使它们在哺乳动物占优势的几千万年内站稳地位。它们居住在地上、地下、树林中、岩石下、沼泽内和草地里，分布范围从赤道地区一直到两极。它们在和其他哺乳动物竞争中常常获得成功，它们总是以其数目的绝对大量来取得优势。

　　所有这些因素给啮齿类带来了长期持续的成功。它们坚持在其他哺乳动物失败的地方，也许当人类在不可预见的未来衰退的时候，以不可战胜的活力在地球上开辟自己的道路。

　　兔形类动物也有用于啮咬的大门齿以及门齿与颊齿之间的一段较长的齿缺。它们与啮齿类在食性的适应上是相似的。因此长期以来，人们习惯于把它们也当作啮齿类，只是因为它们每侧有两个门齿而不是像一般啮齿动物那样为一个，它们被归入一个亚目——双门齿亚目，而上面谈到的“正常”的啮齿类则组成了单门齿亚目。

　　然而在古新统和始新统的堆积中，曾经发现过非常原始的啮齿类和兔形类，这些化石显示：在哺乳动物历史的早期，这两类动物彼此间的区别就已经十分明显。

　　例如，兔类和啮齿类一样，具有增大的门齿，但是这一特征，在不同类群的哺乳动物中，独立发展过好几次。至于颊齿，则没有什么真正的相似性。兔类中有2个或3个前臼齿，而相反地，在啮齿类中则大大地缩减了。此外，野兔及其亲属的颊齿为高柱形，具有切割用的横棱冠，而不是啮齿类型的挤压式牙齿。在兔类中，咬肌虽然也很强大，但从来不像啮齿类那样高度的特化。在头后骨骼方面，兔类和啮齿类也很少相似。兔类为特化成跳跃的动物，因此后肢很长而强壮。尾则退化得只留下一点痕迹。

　　不过近年的发现和研究又给鼠兔一家论提供了新的依据，究竟谁是谁非还须作更深入的工作。

　　蒙古上古新统中的原古兔属。显示出了第三纪很早期兔类的形状。这些动物在始新世动物群中很少出现，但在进入渐新世时，它们似乎变得繁多起来，而且一直繁盛到现代。

　　兔形类在早期就分为2个独立的科，而且一直保持着这个双分发展，一方面是短耳兔类，以现代的短耳兔为典型代表，始终是小型结实的短腿的兔形类，具有短的耳朵。野兔和棉尾兔代表的这些兔形类发展成快跑者，以长距离的跳跃见长。后肢很长，在跳跃时有力量，跳得远。前肢适于着地。长长的耳朵成为灵敏地收集声音的工具。

　　兽目的成员原来分别归属于食虫目和兔形目中的原始类型，主要分布于亚洲，我国发现化石很多，主要是中晚古新世的种类。目前有强棱齿兽科、

　　兽科、假古猬科、宽臼兽科、 鼠兔科等五个科。最早见于白垩纪，古新世种类繁多，至渐新世初期绝灭。

　　兽为小型动物，其骨骼与兔形类或啮齿类近似。颊齿单侧高冠，但冠面釉质层极薄，后部前臼齿一般已臼齿化，下臼齿三角座前后压缩。

　　古食肉动物

　　古老的食肉动物，头骨低，脑颅小，臼齿基本为三楔式，但通常特化成起切割作用的片形。四肢一般比较短而粗，尾长，趾末端有尖锐的爪。分为2亚目4科：三角齿兽亚目，包括三角齿兽科和倍齿兽科；鬣齿兽亚目，包括鬣齿兽科和牛鬣兽科。

　　古食肉目的起源可以追溯到晚白垩世。三角齿兽属发现于蒙古晚白垩世地层中，是一种小的哺乳动物，头骨不到5厘米长。头骨低，有长的脑颅。下颌骨比较细致。犬齿较大，臼齿三楔式。上臼齿两外尖 （前尖和后尖）紧密相联，位于齿冠的中心，内尖（原尖）形成三角形齿的内角。下臼齿的三角形前面部分（下三角座）高，后面部分低而伸长。这些牙齿和食虫类有许多相似点，但是和某些古食肉类，如第三纪早期的古鬣齿兽的相似性更突出。三角齿兽可以作为最早的古食肉类之一。从这里开始，古食肉类发展着，进入并渡过了新生代早期。这一进化包括三角兽类中长期保持着的小的身体和一般原始的特征，以及在鬣齿兽类中身体的增大与某些特化。

　　在鬣齿兽亚目进化历史的早期，它们分为两条系统发生线：一条是牛鬣兽科，它们的第一上臼齿和第二下臼齿是裂齿；另一条是鬣齿兽科，它们的第二上臼齿和第三下臼齿是裂齿。有些小而纤弱，如始新世的古鬣齿兽。另一些则大而强壮，如始新世的牛鬣兽类：牛鬣兽和父猫，或渐新世的鬣齿兽。

　　当所有其他古食肉类在始新世末绝灭以后，鬣齿兽类一直生存到上新世的早期，而且其间得到相当繁荣和大量的变异。

　　新食肉动物

　　新食肉类即现代普通的陆生食肉类，从晚始新世和早渐新世直到现代都占据优势。很可能，在早期新食肉类作为古食肉类的后裔出现的当时或不久以后，水生鳍足类如海狮、海豹和海象起源了，但这些类群的化石记录不早于中新世。

　　新食肉类分为3个超科。这些超科及组成它们的科如下：

　　超科：古猫兽超科

　　科：古猫兽科：古新世和始新世的古猫兽类。

　　超科：狗形超科

　　科：犬科：狗、狼、孤及其亲属。

　　熊科：熊。

　　熊猫科：熊猫。

　　浣熊科：浣熊、南美洲浣熊、蜜熊。

　　鼬科：伶鼬、貂、白貂、狼獾、獾、臭鼬、水獭。

　　超科：猫形超科

　　科：灵猫科：旧大陆灵猫。

　　鬣狗科：鬣狗。

　　猫科：猫、豹、虎、狮。

　　古猫兽类在古新世出现，始新世之末灭亡。它们有某些原始特征，如较古老的身体构造：低头骨，长身体和尾巴、短四肢。然而，古猫兽类在某些很重要的性质上是进步的。脑比典型的古食肉类较大和较发达，这一性质对它们作为食肉动物来说是十分有利的；尤其重要的是裂齿比起第三纪早期任何古食肉类都向前移，由第四上前臼齿和第一下臼齿形成。臼齿三楔式，最后的上臼齿消失。这些正是新食肉类的典型特征，因此古猫兽类被认为是最原始的新食肉类。

　　古猫兽是伶勋状的小食肉动物。它们可能是森林居住者，捕食生活在稠密丛林或树上的小动物。古灵鼬和小古猫是其始新世的特有的属。这些动物及其亲属是现代食肉类的直系祖先。

　　早期的狗形类可能也是森林的居住者，以丛林中的小动物为食。始新世晚期的指狗和渐新世的拟指狗（一般称作黄昏犬）属于早期的狗类，它们保留着很多古猫兽祖先的性质，但它具有在狗类进化中的某些发展特征：四肢和脚有些伸长，裂齿比古猫兽类更高度特化为切割的片，脑颅也扩展了。

　　狗类从渐新世小的黄昏犬，进化到中新世的新鲁狼，又到上新世的汤氏熊，最后到更新世和现代的狗。现代狗类的分化在狗的历史上达到了全盛时期，有北半球的野狗、狼、狐和大耳小狐以及南美洲和非洲的各种高度特化了的狗类。

　　熊类在中新世从某些狗类发展而来。

　　浣熊类从狗类分化出来的时间可能是渐新世。

　　在第三纪中、晚期，熊猫在欧亚大陆上出现。

　　鼬类与其他狗形动物的关系较远，从渐新世初期它们起源时起，便成为一独立的系统演化分支。

　　猫形食肉类中最原始的是一些旧大陆的灵猫类，它们是进步古猫兽改进了的小型后代，从始新世晚期一直生存到现代。现在生活在地中海区域的麝猫很接近于灵猫类的主干。这是一种生活在森林中的小动物，有长的身体和很长的尾。四肢较短，脚上有能伸展到某种程度的爪。头骨长而低，狭窄；裂齿尖锐，形成有效的切割片；臼齿为原始的三楔式，最后的臼齿缺失。毛皮点状，可能这是一直保留下来的原始色彩类型。具特殊味道的腺体，可以驱走攻击者，这是现代灵猫的一种特殊适应。

　　灵猫最早出现于始新世和渐新世地层中，以古香鼬和渐新鼬这些属为代表。从欧亚大陆中新世和上新世地层中发现少数的属，表明灵猫在第三纪大部分时间内仍保持为很原始的食肉类。从渐新鼬经过第三纪中期到晚期的蒙古的通古尔鼬，一直到不怎么特化的现代鼬，其在演化上进步不大在中新世的时候，有一进化支从灵猫主干上分出来，沿着体型增大的方向发展，特别是发展出一个沉重的头和非常粗壮的牙齿。这就是鬣狗分支。

　　猫科中的最早成员从灵猫祖先分化出来的时间是始新世晚期，晚始新世的原小熊猫可以代表猫类进化的早期阶段。到渐新世早期，猫类已经高度进步了，现代猫类的身体结构形式与渐新世早期的猫非常一致。

　　海生食肉动物

　　鳍脚类——海狮、海象和海豹——在地质记录里一直到中新世才出现，但很可能它们是在地史上较早时期兴起的，或许是在始新世晚期或渐新世早期。因为在中新世以前没有发现过任何化石，因此不可能准确说出鳍脚类的真正祖先，然而这些食肉动物或许起源于进步的古猫兽类，或者更可能起源于早期的狗形裂脚类。现今的证据似乎说明：鳍脚类不是一个自然的类群，而是代表着两条，或许三条从狗形类起源的分离的进化路线。

　　在从陆生到水生的过渡中，鳍脚类的身体变成适于游泳的流线型。然而它们在这方面的适应从来没有达到鱼龙或鲸鱼那样完善。鳍脚类仍然保留了可伸缩的颈，而且从未发育出背鳍或推进用的尾鳍。在鳍脚类的祖先中，尾巴已经退化得完全不利于再转化为推进器了，因此，鳍脚类必须依靠其四肢变成桨，同时趾间有蹼。前桨用以平衡和掌舵，同时也作推进冲击作用。后桨向后，当这些动物在水中的时候，起着一种尾鳍的作用。海狮和海象的后鳍足可以随意向前或向后，借以在陆上辅助行动；海豹的后鳍足永远只能向后，所以当海豹在陆上或冰块上时，必须用腹部作弯曲动作才能使身体移动。

　　所有鳍脚类的牙齿都大大地改变了。门齿通常退化或缺失，大多数鳍脚类的前臼齿和臼齿再度简化为尖的锥形齿，彼此都很相似。这类型的牙齿适于捕鱼。海象有大的犬齿，颊齿数目减少，增宽成压碎用的臼，用来压碎它们所吃的 和贝壳。海狮有小的外耳；在其他鳍脚类中，外耳壳完全消失。

　　海狮化石发现于太平洋沿岸，看来这个区域便是这类食肉动物的发源地。海象发现于太平洋和大西洋。海豹则分布很广。

　　有蹄动物

　　有蹄类是那些以植物为食并长有蹄子的哺乳动物的泛称。其最显著的特征是适应咀嚼和研磨植物的牙齿、能将大量植物转化为滋养物的消化道以及在硬地上奔跑的四肢和脚。此外，很多有蹄类在头上有角作为保护武器，也有些牙齿变作斗争或自卫之用。

　　通常，这类哺乳动物有紧排在一起的门齿，咬合在一起的时候在头前端形成一稍许弯曲的弧线，它们有咀咬或剪切的功能，以便将树叶或草收集入口。一般说来，犬齿在这类动物中缺失，如果存在，也失掉犬齿的形状和功用。有些有蹄类的犬齿和门齿联在一起，以增加剪切的功能。颊齿动作起来像磨臼一样。臼齿的冠面常常是方形或长方形的，这是由于上臼齿上次尖或某些在附近的其他齿尖的强烈发展，以及下前尖的消失和齿座的形成，因此上日齿在高度和面积上和下日齿的三角座相等。原来尖锐的齿尖变为复杂的珐琅质褶皱中的钝尖、隆起或嵴。这些变化增加了齿冠的面积。很多有蹄类吃硬草，其颊齿齿冠的高度增加，这就是所谓的高冠齿的发展。随着臼齿冠面的增大和齿高的增加，研磨植物的牙齿总面积大大地增加了。许多有蹄类的前臼齿呈现出“臼齿化”，即前臼齿增大和复杂化的过程，因此通常小的前臼齿变得和臼齿一样大，这样更增加了研磨的总面积。

　　有蹄类中最通常的自卫方式是飞快的奔跑。所以有蹄哺乳动物的四肢有显著增长的趋势。

　　有蹄类通常用趾尖行走，这种行走方式被称为趾行式。这种类型的脚，腕部和踝部远离地面，趾上常有蹄，以保护脚并减少在硬地上奔跑时的震动。在很多进步的有蹄类中，行走和奔跑的大部分功能由中趾担负，因此旁趾有强烈退化的趋向。但是在某些有蹄类中，特别是大而笨重的类型，脚仍然是短而宽的，趾很少或没有退化，以作为支持巨大重量的宽阔基础。某些有蹄类变为半水生或水生，脚和四肢也随之变化。

　　有蹄类最原始的代表出现在古新世早期。从食虫类祖先进化出来以后，有蹄类在新生代发展出大约14个目。其中有些目已经绝灭，另一些继续是现代动物群中的重要成员。很可能有蹄类有好几个独立的起源。

　　有蹄类的进化历史显示出两个发展阶段。古新世到始新世是早期阶段，原始有蹄类大大地分化。而后在始新世开始衰退，虽然它们中有少数仍继续生存到渐新世。后期阶段现代有蹄类兴起了，从始新世初期一直不断分化和不断复杂化地发展着。在南美洲长期生存着从原始有蹄类起源的奇异的有蹄类，它们不同于其他大陆上的任何有蹄的哺乳动物，它们一直生活到第三纪末南美洲与北美洲重新联合时为止，当北方的哺乳动物侵入以后，它们就很快地消失了。

　　踝节类出现于古新世早期，有2个科：熊犬科和中兽科。

　　熊犬类是最早和最原始的踝节类。头长而低，所有牙齿都中存，臼齿仍大都保留原始的三楔式，背部容易弯曲，四肢相对短，脚有爪，尾很长。古新世中期和晚期的三心兽以及从古新世开始直到末期的古中兽为其代表。某些熊犬类在古新世发展成大的哺乳动物，如净齿兽和熊犬，大如小熊，笨拙，有比较钝的牙齿，可能多少有点对杂食性的适应。

　　从古新世某些熊犬类发展出第二类原始踝节类，即在始新世盛极一时的中兽类。这些动物有强烈向大体型发展的趋势，牙齿的特点是具有钝的齿尖和压碎用的颊齿。脚上有扁平的指甲，而不像其更原始祖先那样具有爪。中兽类里的最后一属，即蒙古始新世的安氏兽是庞然大物，头骨有1米多长。

　　较特化的踝节类在古新世和始新世时向着各种不同的方向辐射。有些如古新世晚期和始新世的古踝节兽牙齿有明显的进步，几乎变成月形齿，即齿尖为新月形而不是锥形；但是脚仍然是原始的。古新世的圈兽属身体大大增大，有些前臼齿有特殊的分化，变得很大。在中古新世和晚古新世出现了四尖兽，具有低冠然而是“方形”的颊齿，趾的末端有很宽的爪。这种类型可能是原蹄兽的直接祖先。

　　原蹄兽是生活在古新世后期和始新世早期的中等大小的动物，头骨长而低，尾巴很长，四肢比较短而笨重，脚短，所有的趾都存在。犬齿较大，但是颊齿形成了几乎连续的系列，臼齿方冠，上臼齿有很发育的次尖，下臼齿上有一高的齿尖。锁骨消失，趾的末端有蹄而不是爪。

　　有蹄类的某些分支在进化史的早期便向着身体增大的方向发展。早期大有蹄类之一是钝脚目，包括2个亚目：全齿亚目和恐角亚目，后者常常被称为尤因兽类。这2亚目的种属都不甚丰富，但却是组成古新世和始新世哺乳动物群的重要分子。

　　古新世的全棱兽是最早的大有蹄类之一，是像绵羊大小的全齿类。头骨较长而低，犬齿大，上臼齿三角形，具有月形齿尖。四肢较笨重，脚较短，所有的趾都存在，其末端有小的蹄。全齿类向大体型方向的进化，在古新世晚期发展得很快，如笨脚兽站立时离地1.2米以上，其全部骨骼特别沉重，使人感到它是一种十分迟钝又十分有力的动物，对于早期的古食肉类来说，这是一种非常难以捕捉和杀死的野兽。尽管有这么大的身体，笨脚兽却只有一个比较小的头骨和原始的有蹄类齿型。

　　早始新世的冠齿兽是一种和 差不多大小的动物，有一副笨重的骨架，有强壮的四肢和宽阔的脚。四肢上部分比下部分和脚长一些，能够有力地支持住笨重的身体但不适于迅速的奔跑。尾巴短，这是有蹄类哺乳动物的共同特点。头骨很大，颌上武装着长的剑形犬齿。臼齿的冠面上有两个显著的横脊，说明冠齿兽是一类进步的食嫩叶者。

　　全齿类一直生存到始新世，在亚洲至少残存到渐新世，以后便趋于绝灭。与它平行演化的是恐角类或尤因兽类，这可能是所有早期哺乳动物中之最大者。恐角兽和原恐角兽从古新世出现，骨骼粗大，四肢笨重，四肢上部分长，下部分和脚短。脚宽阔。恐角兽有一个低的头骨，每一边上均有一非常长的犬齿。下颌前端有很深的折曲，在口闭合时可以保护剑状犬齿。这一条进化线上发展到顶点的是晚始新世的尤因兽属，一类像大犀牛那么大的动物，有长的头骨，每一边上均有一非常长的犬齿。下颌前端有很深的折曲，在口闭合时可以保护剑状犬齿。这一条进化线上发展到顶点的是晚始新世的尤因兽属，一类像大犀牛那么大的动物，有长的头骨，在其顶端奇怪地长着6个角：2个小的在鼻上，2个在犬齿上方，2个在头的背部；上犬齿很大，臼齿齿冠上有横的棱。始新世晚期的大尤因兽是最后的恐角类，到了渐新世，这些第三纪早期的奇怪的巨物便绝灭了。

　　土猪生活在非洲，几乎没有毛，皮肤呈暗灰色。身体结实，腿很强壮，有长的脚趾，末端有尖而扁平的指甲。长的头，前端为管状的吻，耳朵很细长，尾粗重。地下白蚁为食，用强壮的带爪的脚破开白蚁窝，然后用长长的能伸缩的舌头舔食这些昆虫。牙齿大大地退化和改变。没有门齿和犬齿，只有几个柱形的颊齿，这些颊齿在显微镜下观察可以见到由排列紧密的齿质管组成，这类动物便得了管齿目这个名称。化石时代不超过中新世的后半期。在上新世的堆积中，化石上猪和现代类型很相似，只是在大小和比例上稍有区别。土猪的骨骼和踝节类的骨骼有一系列的相似性，推测土猪或许源出于踝节类祖先，或许就是一种踝节类，只是头和脚已经高度改变以适应于非常专门的食性和掘地的生活而已。

　　奇蹄类

　　奇蹄类就是那些至今仍生存着的有蹄类如马、斑马、驴、 和犀牛所属的大家族，它们的趾数常常为奇数，而且脚的中轴通过中趾。在所有的奇蹄类中，内趾，也就是前、后脚的大拇趾，已经消失了，后脚的第五趾也是这样。在大多数奇蹄类中，前脚的第五趾也已经消失，但在某些较原始的类型中，这一趾仍保留着。这样，奇蹄类的前脚和后脚常常有三个起作用的趾，或者在进步的马类中只剩下一个趾。

　　在奇蹄类的踝部，距骨有一个双重隆起的滑车形的面，与股骨相关接，远端与踝部其他骨头相接处则为扁平的面。股骨在骨干的外侧有一显著的突起，称第三转节。

　　在奇蹄类中，上下门齿通常是完整的 （但不是不变的）组成一嚼咬植物的有效剪割器官。在门齿和颊齿之间通常有一齿缺，在这齿缺中，犬齿或有或无，如果犬齿存在的话，通常是与前面的门齿和后面的前臼齿相脱离。前臼齿的臼齿化在原始的奇蹄类中还没有发展得太远，但是在这一目的比较进步的成员中达到了完善的程度，即除第一个前臼齿外，所有其他前臼齿都完全成了臼齿型。这种发展大大地增加了牙齿的研磨面积，也就增加了牙齿研磨坚硬植物的效能。

　　始马 （通常也称为始祖马），虽然被归为最早的原始的马，却也具有任何早期奇蹄类同样的原始性质，因此可作为这一目哺乳动物的共同原型。这是一种小动物，只有狐那么大。身体结构轻巧。有较弯曲的背，较短的尾和长而低的头骨。19对肋骨，其后约有5个没有肋骨的脊椎。肩部的脊椎刺比较长，供强大的背肌附着。四肢细长，脚也加长，腕部和踝离开地面抬起，趾骨几乎是垂直的的。前脚有四趾，后脚有三趾。但所有的脚起作用的都是三趾，每趾末端为小的蹄。

　　伸长的头骨有一较小的脑颅，眼眶后不封闭，不像后期的马那样有骨质棒将眼孔和颞颥孔隔开。门齿小，有类似凿状的齿冠，有小的犬齿。颊齿为丘形齿，低的齿冠，上面有圆锥形的齿尖。前臼齿尚未臼齿化，最后两个上前臼齿呈三角形。但上臼齿为四方形，有四个大的齿尖：原尖，前尖、后尖和次尖。还有两个小的、中间的副尖：原小和后小尖，以两条低而斜的脊：原脊与后脊，和两内尖相联。下臼齿下齿座和牙齿前部一样高；前内尖 （下前尖）大大退化，两个前面的齿尖（下原尖和下后尖）和两个后面的齿尖（下次尖和下内尖）被横脊相连。

　　这些特征可能十分容易地追溯到某些踝节类的牙齿和脚 （或许通过某些过渡性的“原奇蹄类”），特别是北美古新世的四尖兽属——原蹄兽的近亲。四尖兽上臼齿呈方形，六个发育良好的、低的丘形齿尖组成齿冠面。这一图形稍经改变，就是在始新世的始马属中所看到的。经过一简单的进化步骤，前面的中间尖和内尖连接起来，形成一条斜的脊或原脊，同样，后面的中间尖和内尖联接起来，形成一条斜的后脊，前后脊将两外尖联接起来，形成一条外脊，典型的原始奇蹄类臼齿的图形便形成了。同样，在四尖兽这样的哺乳动物中，下臼齿上的各个尖可能也转变成横的脊或下脊了，而这正是原始奇蹄类的特征，在始马的下臼齿上已经隐约出现了。

　　在脚的构造上四尖兽的腕骨有点圆，排列成连续的样式，上下各一排，髁骨中的距骨下关节面是圆的，使脚可以大大的弯曲。在始马中，腕骨交互排列，因此它们是互相结合的；距骨的下关节面比较平。因此始马的脚比较不易弯曲，也不易向侧方活动。而且，始马的脚比起踝节类的脚，趾骨大大延长了。

　　从四尖兽到始马的这些变化，指出了适应中的变换，食嫩枝叶的效力和在坚硬地面上奔跑的效力大大增加使始马对吃食植物和对迅速逃避食肉类的进攻有了一套很好的装备。很可能，快速奔跑以对付侵略成性的食肉类的威胁，这种适应性是最早的奇蹄类取得成功的因素；而相反地，踝节类由于缺乏这样的适应性，使它们终于绝灭。始新世和渐新世之交，许多食肉裂脚类兴起而成为有效的猎食者，踝节类就灭亡了。而它们的适应能力很强的后代奇蹄类兴旺起来，走上了许多不同的进化路线。在第三纪中期达到了它们进化历史的顶点，成为世界上大部分地区内盛极一时的有蹄类。以后便开始衰退。

　　从原始类型起，奇蹄类向着三个明显的方向进化。其中之一即马形亚目，包括古兽、雷兽和今类。第二支为角形亚目，包括 类和犀牛类。第三支为爪脚亚目，包括爪兽类及其祖先。

　　偶蹄类

　　偶蹄类趾的基本排列方式是在每一脚上一般都有两个或四个脚趾，脚的中轴在第三和第四趾之间。第一趾几乎从不存在。踝部的距骨从最原始类群开始就有两个滑车，一个向上与胫骨相接，一个向下与踝部其他骨头相接，这与只有一个滑车的奇蹄类距骨很不一样。这种有两个滑车的距骨使后肢有可能进行很大程度的弯曲和伸展；因此，偶蹄类通常有非凡的跳跃能力。偶蹄类股骨干上没有第三转节。在较进步的偶蹄类中，桡骨和尺骨可能愈合为一，腓骨可能退化成一薄片，连在胫骨上。第三和第四趾的长骨（或掌骨、

　　骨）也常常愈合为一，被称为“炮骨”。

　　偶蹄类通常也有一个壮大的体腔，以容纳复杂的消化道和大的肺。背部强壮，大多数都有强壮的背肌，与后腿的肌肉一起活动，使腿部有推进力。

　　原始偶蹄类有完整的齿列，但在进化过程中，上门齿有消失的强烈趋向。在很多偶蹄类中门齿全部消失，代之以角质的垫，下门齿咬合其上，形成一非常有效的剪割工具。这些偶蹄类的下犬齿常常变成门齿的形状，而且与门齿一起成为一齿列，因此下面一共有八个剪切齿。在另一些偶蹄类中，犬齿大而成短剑形，用以争斗或自卫，也有很多偶蹄类犬齿不同程度地退化消失。颊齿与前面的牙齿之间通常有一齿缺，前臼齿很少臼齿化。原始偶蹄类的颊齿为丘形齿和低冠，很多进步类型的颊齿成为月形齿，有脊形的齿尖，而且是高冠的。除最原始的以外，所有偶蹄类的上臼齿有方形的齿冠，但不是像奇蹄类那样后内尖由次尖形成，而是常常由一个增大了的后小尖 （通常位于后尖和次尖之间的齿尖）形成。进步的有这种牙齿构造的偶蹄类没有次尖。

　　头骨在比例和适应方面有各种改变，这与牙齿的特化及在某些类群中角的发展有关。在进步类型中，脸部一般长而高，头骨背部的骨头常常压缩，在有角的偶蹄类中尤其如此。

　　新生代晚期偶蹄类的成功，大部分可以归因于复杂的消化系统，这是这一目哺乳动物大多数成员所具有的特点。在称作反刍动物的偶蹄类中，胃分成4个室。植物性食物，咬切后首先进入胃的第一、二室：瘤胃和蜂巢胃，被细菌作用消化成软块，然后这些软块状物重新反入口内，再充分地咀嚼；这就是反刍动物的特点——反刍。反刍后的食物重新吞入，进入其他两个室——重瓣胃和皱胃，继续进行消化。这种复杂的过程使反刍动物能在短期内匆忙地吞下大量植物性食物，然后躲在一个安全地方安闲地进行充分咀嚼和消化。这种适应性，使偶蹄类在新生代后期当侵略性的肉食类因身体变得更大而且成群地追逐而成为更有效的狩猎者时，能够大大地胜过奇蹄类。

　　现代大多数有蹄动物都属于偶蹄类，它们种类繁多，因适应于多样的生态环境而在形态上千差万别，分布范围遍及世界上几乎上每一个有草的角落；再考虑到它们历史上那些大量绝灭的类群，它们的情况就更加复杂，在此我们只能作一简单的介绍。

　　偶蹄类分为不反刍类、骆驼类和反刍类三大类。在不反刍类中包括古齿类或称原始偶蹄类、猪形类和弯齿类。弯齿类中的两大类动物——新兽类和岳齿兽类分别存在于欧洲和北美。古齿类和猪形类分布较广泛，在我国均有化石代表，它们牙齿一般为丘形齿尖，如中新世较常见的利齿猪。较进步的石炭兽类向月型齿发展。

　　骆驼类实际上也是反刍动物，但因为它有独特的进化历史，可以与其他反刍类明显分开。骆驼类具月形齿，齿冠高，已初步形成炮骨，但其下端仍是分开的，由于适应沙漠生活而有很多特化的现象，例如我国华北的巨副驼。

　　反刍类包括鼷鹿类、鹿类、长颈鹿类及牛类。它们均具有月型齿。

　　鼷鹿类和原始的鹿类均为小型无角的动物。鹿类具角（有些只有雄性有角，有些雌雄均具角），每年脱换，鹿角生于头顶额骨的角柄上，底部为一圆形角盘。鹿角的第一分支向前方分叉名眉枝。各种鹿类角的变化很多，进步的鹿类随年龄的不同而角的分叉也增多，因此鹿角的特征是鉴定鹿类化石的重要依据。

　　长颈鹿类的早期代表并未形成长颈和长腿，而且角很明显，只是后期才发展成为具不脱换的短角、长腿、长颈、体形高大的长颈鹿。因此化石长颈鹿常是有角的，我国上新世的河南兽，就是一种个体较小的进步长颈鹿类。

　　牛类包括各种羚羊、羊和牛，它们均具角。这种角是在额骨的骨质角心上覆盖一层坚硬的角质鞘而形成的，不能脱换 （只有北美的叉角羚角鞘逐年脱换），角心及鞘均逐年增大，但只有角心能保存类化石。这种角名为洞角或空角、虚角。它不同于鹿类的骨质实角，也不同于完全由角质物形成而不具角心的犀角。因此也有人推测雷兽的角也可能是外面覆有角质物的。牛类是现代极为繁盛的动物，它们的角是鉴定化石种类的重要依据。人类的起源

　　灵长类的出现

　　最早的最低等的灵长类化石是珀珈托里猴，时代为白垩纪，与最晚的恐龙时代有一小部分重叠。少量的牙齿材料能够证明这些早期类型主要是草食或果食的，它们并不比现生的　　　　 大，生活在树上或森林底层。在古新世的中期和晚期，灵长目内至少有3个科可以辨认出来，即腕猴科、更猴科和平猴科。平猴科的分布遍及劳亚古陆，它是这3个科内最少特化的一科。珀珈托里猴是这个科的一个成员，平猴类最可能是其后灵长类的祖先。

　　在始新世之初，灵长目的另两个科出现了。Qmomyidae科的早期成员分布很广，但晚期成员仅限于北美。另一科是兔猴科，分布在北美和欧洲；一般将在这两个大陆上分布的属分别归在两亚科：欧洲的兔猴亚科和北美的假熊猴亚科。

　　根据头骨形态和牙齿特征，Qmomyidae常与较晚的其后“似猿”的类型相联系，把兔猴科与包括狐猴、瘦猴、眼镜猴的“原猴”相联系。金格里奇随格雷戈里之后采用了不同的灵长类谱系，将Qmonyids与眼镜猴科相联系。并把兔猴类作为一个祖先群，它一方面分裂成狐猴和瘦猴，另一方面又成为猿猴的祖先。然而化石头骨的形态和头后骨骼的证据大多支持传统的分法。始新世之末，眼镜猴科在欧洲出现。化石眼镜猴与较晚的猿猴类的有关形态性状表明，现生眼镜猴与瘦猴和狐猴的关系远不如与猿猴的密切，这一点有日益增多的证据支持。免疫蛋白、DNA和血红蛋白的结构以及胎盘形态都为共同派生特征提供了证据。眼镜猴与猿猴有关的化石和比较解剖的证据支持把灵长目分为湿鼻猴类和单鼻猴类，后者包括眼镜猴和猿猴。化石眼镜猴与新旧大陆猴之间的关系是灵长目进化中难解的问题之一。证据表明：阔鼻猴和狭鼻猴自始新世的共同祖先起源后是独立进化的，虽然有些人不同意这一观点。在始新世和渐新世，占地中海分隔了欧洲和非洲，直到后来的中新世时期，在欧洲才出现了狭鼻猴。渐新世狭鼻猴进化的发源地是非洲，起源于被大陆漂移和海侵隔绝在那里的原始类群。

　　在北纬地区，渐新世灵长目化石记录的空缺，可能是由于泛北区当时的气候较冷和较干旱。渐新世最丰富的化石灵长类来源于埃及。发现3个不同时期层位的灵长类化石，最老的大约是距今4000万年左右。最早的化石是渐新猿，它是一种大小似南美松鼠猴的小动物。它的牙齿表现出混合特征，一些特征与较早的Qmomyid群有关，另一些特征如下颌第一前臼点呈扇形与较晚的猴类相似。原上猴来自中部化石森林带，年代测定在距今3500万年左右，埃及猴发现于最上的层位，大约距今3000万年，它与现生的和化石的人和猿有着更明显的关系。古生态研究表明，渐新世法尤姆地区是典型的森林地带。水流纵横，龟、鳄鱼和鱼化石证明有潮湿的环境。埃及猿是一种小动物，其头骨并不比家猫的大。其齿列表明它是果食性的，头后骨骼的研究表明它的行动方式与树栖的新大陆猴相似。像埃及猴这样的动物提供了中新世猿科适应辐射的基础，这一辐射可能包括人科的最早成员。

　　中新世猿和腊玛古猿

　　最早的中新世化石猿是森林古猿，在东非一些地点被发现，其年代测定为170～2000万年。最初所描述的这些地点的3个种，现在被划分到原康修尔亚属。最近有人提出另一个亚属的两个种，并把湖猿归入森林古猿内。森林古猿6个种的大小不一，相当于现生长臂猿到雌性大猩猩的大小。第七个种是一种像长臂猿的动物，被包括在长臂猿科内，尽管现今长臂猿的分布局限在东南亚。这7个化石种的牙齿都与现生猿有共同特点，所以都被放在猿科内。虽然有一个地点的动物群提示其附近是较为空旷的栖息地，但其他化石地点都处在活动火山的森林坡地上。森林古猿头后骨骼化石材料是很少的，但现有的材料表示其骨骼仍很适应于树栖生活。虽然人们对古地中海北部和东部的欧洲和亚洲时代相似的许多化石地点的脊椎动物是熟知的，但没有发现过森林古猿的遗骸。

　　随后的中新世对于许多大的陆栖脊椎动物的进化是非常重要的，并且是

　　“人科成员”的适应方式确立的一个关键阶段。这时，特提斯海的缩小使非洲与东方的亚洲和西方的欧洲之间的动物群接触。在这个时期，陆地哺乳动物如原始象从非洲迁出。很明显，化石猿的后裔也是如此。来自特南堡的证据（其年代在距今1250——1460万年之间），为中新世早期以来非洲猿科内发生的进化提供了线索。这个地点位于一座火山森林山脚下的小湖边，附近高原的河流向湖内排水，保存的动物可能代表了这三种生活环境。大多数灵长类的遗骸都是牙齿，这些化石表明，存在着3个森林古猿种，与较早地点的材料几乎没有变化。但是，特南堡不同于较老地点，这里存在灵长目另一个分类单元的材料，起初称为肯尼亚古猿，现在则通常划分到腊玛古猿属。

　　在特南堡发现的腊玛古猿化石仅有牙齿和颌骨。尽管这些材料残缺不全，但也证明有一种非猿生物的出现。下颌体相对较宽较低，上颌骨牢固地支在相对较短的面部上，向前倾。臼齿低冠，有厚的釉质，在较老个体的牙齿间有相当大的间质磨耗，犬齿和前臼齿缺乏典型猿的“切割复合体”。这些特征说明颌骨的运动机制中有更多的倾向成分，与猿的牙齿功能的特性明显不同。

　　从本世纪与上世纪交替之时起，人们从印度次大陆就知道了化石猿，它们的发现顺序和在命名上连续的改变而变得很复杂和混乱，错误的鉴定以及与其他化石不合适的比较导致了大量的种名。西蒙斯和匹尔比姆大大简化了命名，他们把西瓦古猿下降到亚属的位置，其中仅包括两个种，把西瓦古猿亚属放在森林古猿周内。另外，他们承认腊玛古猿旁遮普种是一个特殊的分类单元。包括在腊玛古猿属内的材料，正如20世纪30年代刘易斯所认为的，是潜在的人科成员。几乎以同样的理由，将特南堡的腊玛古猿威克种也放在人科内。新近出土的化石材料和重新进行研究的化石材料表明，西蒙斯和匹尔比姆的“合并”做法是太过头了，把西瓦古猿放在森林古猿的做法太极端了。西瓦古猿的两个种，较大的和较小的与腊玛古猿相比，其牙及下颌骨特征都为共同的派生特征，与其他森林古猿物种分开是正确的。印度和巴基斯坦西瓦立克地层的年代测定都表明，这些化石材料的年代在900～1500万年左右。动物群的证据表明，早期沉积与森林为主的栖息地有关，随着时间的推移，逐渐变成了较为空旷林地的环境。

　　欧洲和土耳其一些地点的遗骸证实了亚洲的证据。土耳其的帕萨拉和桑迪尔地区，希腊的派戈斯和匈牙利的鲁达班雅地点出土了一些标本，尽管它们被命名了不同的属和种，例如西瓦古猿阿尔潘种、希腊古猿弗赖伯格种和鲁达古猿匈牙利种，但它们都划分在腊玛古猿内更为合适。这些化石材料包括几乎完整的下颌骨和上颌骨，加上最近在巴基斯坦发现的化石为腊玛古猿提供了更为清楚的形态特征。根据化石的形态细节，土耳其的标本与猿比较，两个种的前部牙齿都减小了，下颌骨齿列稍微向两侧分开，联合部上下圆枕加强，这两种性状都见于晚期人种成员，如南方古猿。桑迪尔和鲁达班雅地区也发现了一些似西瓦古猿的化石，与西瓦古猿印度种相比较，在希腊发现的类似化石显示相当大的两性差别。

　　欧洲各地点的年代通过动物群关系来测定。桑迪尔和帕萨拉动物群的最大年代为1500万年左右，鲁达班雅为1200～1300万年，派戈斯为900万年。古生态的证据证实印度和巴基斯坦具有变成更为开阔的栖息地趋势。当时，单鼻猴类移入欧洲，迁移的条件是具有足够的畜草。鼠科啮齿类动物化石的存在，也有力地说明转变为干燥气候。在桑迪尔，瞪羚、长颈鹿和犀牛的出现，都说明当时是更为开阔的大草原环境。鲁达班雅动物群是一个例外，这里有许多森林种类，包括上猿和一种像上臂猿的动物。

　　腊玛古猿为人科成员的主要依据是牙齿和颌骨的特征，当前关于腊玛古猿行动方法的推论主要是根据推测腊玛古猿是如何获得化石证据所提示的那些坚硬的草类食物。鲁达班雅发现了一些肢骨遗骸，但这种材料的报告仍在等待中，耶鲁大学发掘队在巴基斯坦发现了后头盖骨的材料，但未作肯定的归类分属。关于腊玛古猿最近的历史知识也是缺乏的。究竟“人类”的适应变化发生在非洲然后通过陆地的走廊到达欧亚，还是类似森林古猿的类型从非洲迁出，腊玛古猿在现在的阿拉伯湾地区演化，然后辐射到欧洲、亚洲并回到非洲呢？腊玛古猿作为中新世人科代表的出现与不断减少的森林栖息地有关。在茂密的森林环境中，动物主要适应于栖息生活，全年都有可食的果实和植物。当温暖的森林减少，变成空旷林地，温度降低，仅有季节性的果实时，动物不改变生活方式就很难生存下去。越来越多的动物利用空旷林地的草籽为食，伴随着行动方式和社会结构的改变概括了早期人科成员适应性变化的当前假设的内容。

　　巨猿学说

　　第一块巨猿化石来源于香港的中药店。1955年孔尼华教授买了一批更新世牙齿化石，其中一颗牙齿很明显是灵长类的一颗磨损了的第三臼齿，它与化石猩猩的牙齿有区别。1952年孔尼华曾描述过这种大牙齿和另外三颗牙齿，在以后的几年中，这是巨猿的唯一存证，通过仔细研究这次收集中的其他动物化石，可以追踪这些材料的来源地。它来源于中国广东和广西两省的洞穴，那里的动物化石被测定为中更新世，巨猿牙齿有高而钝的牙尖，有一些似人牙的特征，如相似的牙齿模式和平的磨耗平面。关于这些材料，有许多不同的看法，大多数严谨的学者认为它是与进步人同时代的。因此步氏巨猿不可能是人的祖先。孔尼华认为“巨猿”是与人的进化系统或多或少平行发展于在亚洲主于的最晚期的生存者。另外一种解释认为它是一种政，它的像人的齿列特征是一种平行发展。

　　1968年发现了巨猿的第二个种，这个种是从印度的西瓦立克山地层中发现的。有关的动物化石年代测定为500～900万年，化石标本只是一块下颌骨，下颌骨粗壮，带有大而硕长的磨牙和小的前齿，犬齿不突出齿列，但与人的犬齿不同，磨损成平的咬合面，下颌骨的强大的加固结构和非常平的“咬合”面都表明它们食用非常坚硬的植物。

　　第二个种曾被一些人认为是人的祖先。1973年有人宣称“巨猿作为人类的祖先比其他任何目前已知的类型都更为合适”，对从巨猿到较晚期人科成员身材减小的合理解释是使用工具和防御敌害的选择压力造成的。

　　尽管有这些热情支持的观点，形态学的证据仍认为它不可能是人的祖先。假如不是人的祖先，是否要考虑它是人科成员还是猿？认为它是人科成员的根据是它与“粗壮”南方古猿表现的相似点，它与南方古猿粗壮种一样，具有粗壮的下颌体、大的臼齿和臼齿化的前臼齿。这些与早期人科成员的相似性可能是趋同特征，反映出它们的食物相似，而不是具有近的共同祖先。现有的证据表明，巨猿是一种猿。古生态学研究表明，与巨猿同时发现的最多的化石是森林类型。最近的比较研究揭示了熊猫和巨猿适应性之间有着最相近的平行关系，很可能，巨猿在东南亚广阔的竹林环境中生活，并在中更新世后的一段时间绝灭了。

　　南方古猿

　　“南方古猿”应该只包括南方古猿亚科的成员。事实上，许多古生物学家已不再把人科分为亚科，但南方古猿类这个名称仍通俗地用来阐述人科分类单元的一个组群，这个分类单元与人属有着相当大的区别。

　　被称为“纤细的”南方古猿类的化石集中在南非的洞穴遗址。洞穴是由于石灰岩的溶解而形成的，内含角砾岩（一种坚硬土壤、岩石碎片和骨化石的混合物）。第一块标本是一个幼年个体的头骨，它是在南非附近的汤恩发现的。其后很长时间在汤恩没有再发现更多的人科成员化石。后来在斯特克方丹发现较多化石。起初把斯特克方丹的化石材料鉴定为另一个属，即迩人。现在这个属归入南方古猿属，这些化石定名为南方古猿非洲种。1947年，在马卡潘斯盖特洞穴中发现的人科化石也归入南方古猿非洲种。

　　在这些地点保存有几百个头骨遗骸，但后头骨相对较少，齿列已有详细的研究，早期发现的一些头骨已写成若干专刊。斯特克方丹和马卡潘斯盖特地点的发掘工作仍在进行着，在地质学研究工作的协助下槁清了洞穴的沉积顺序。这些研究比最初认识到的远为有意义，也更为复杂。

　　南方古猿非洲种的颅外形大致呈球形，颅底很宽。脑量平均值我们采用曾接受的估计值，但很可能在450～500cm3之间。与相同大小的猿相比，项肌附着区明显减少，但乳突较为粗大。虽然咀嚼肌的附着形成骨嵴，但它们没有明显的特征，特别是没有形成一个大的正中矢状嵴。枕骨大孔的位置比猿更近于颅底中央。南方古猿的面部突出，但纤细种的吻部突出，这是许多现生猿和化石猿的特征。牙齿不是长在像猿一样的“U”字型齿弓上，而是长在较圆的齿弓上。门齿直立，犬齿小，不超出齿列。此外，和猿不同的另一个特征是左右不对称，外形趋于刮匙样。前臼齿是双尖的，下前臼齿和上犬齿不形成切割咬合。乳齿很像人，出牙的顺序和齿列成长的速度明显是人的类型而不是猿的类型。

　　头后骨发现较少。在斯特克方丹发现了部分头后骨，包括部分肋骨、脊椎骨、下肢带骨 （骨盆）和股骨。所发现的下肢骨由于塑性变形的影响，不可避免地降低了研究姿势和行动的价值。上肢骨极少，所以很少或没有关于操纵能力的报告。身材大小和体重的估计未必很精确，身体高平均值估计为1.5m左右，体重在25～45kg左右。齿列的详细研究表明“纤细种”有二性分异。

　　关于早期人科成员行为的证据有很广泛的来源，包括解剖学、考古学、古地理和古环境学。脑量的测定——只能是粗略估计——表明，“纤细型”南方古猿类比猿类的脑量相对要大，而颅内膜的研究表明，它的脑形状与现代人和猿都有很大的区别。但这些研究还不成熟，没有足够的证据能够说明它们的差异在行为上的意义。能够看到肩部仍有适应树栖行动的迹象。但从遗骸，特别是从斯特克方丹发现的脊椎和下肢骨足以说明已有直立姿势和主要用两足行走的步态。骨盆的研究表明，体重的传递与现代人相似，但也有证据表明作用于下肢的肌肉可能不像人的排列。

　　在斯特克方丹曾发现一些石器，但不是在发现纤细型南方古猿的地层中出土的。马卡潘斯盖特发现的“考古”材料现在是众所周知的。在这个地点，有两次发现被认为是特别有意义的：一次是在洞穴内发现的可能是被用来当工具使用的羚羊的颌骨和前肢骨化石；另一次是拂拂的一些破损颅骨。羚羊骨的材料就是达特提出的“骨齿角文化”的根据。这一论点的根据是羚羊骨的特殊部分相对较多。据此推断当时的人科成员根据用途来选择这些骨骼，可能是用来捕杀狒狒的。最近人们开始认识到，动物骨骼的石化和保存并不是偶然的，通过研究骼石化前后的过程，人们建立了埋藏学这门学科。有人认为：自然因素上食肉兽类选择的结合足以产生类似马卡潘斯盖特那种化石骨骼的堆积。这个新的观点并不排除马卡潘斯盖特的南方古猿“使用工具”，但它确实是意味着需要更多的证据。

　　第一个南方古猿标本是在距斯特克方丹仅几公里的克罗姆德莱洞穴遗址中发现的。在克罗姆德莱相对来说很少进行过发掘，与其他洞穴比较，出产的人科化石很少。然而此地有头骨和头后骨化石，最近已恢重了此地的发掘工作。起初，把这些材料放在一个新属内，即傍人粗壮种，以后许多学者把它归入南方古猿属，但意见并不一致。粗壮型南方古猿的极大部分材料来自斯瓦特克朗洞穴，在此发现了400多件头骨和牙齿标本以及一定数量的头后骨。就像克罗姆德莱的标本一样，开始也归到傍人属内，但放在另一个种内。通常认为斯瓦特克朗的“粗壮型”和粗壮种是同种，但这种归属也可能被证明是过于简单化了。

　　南方古猿的粗壮型和纤细型都具有小脑颅和很发达的颌结构。脑量的准

　　3确数值只能根据斯瓦特克朗的一个颅内膜测定，为530cm。面部平扁而宽阔，宽而增厚的颧骨区与咀嚼肌附着边缘形成的发达峪突相匹配，项肌附着点明显，邻近颌肌处形成了复杂的嵴突。

　　“粗壮型”齿弓在几方面不同于“纤细型”。“粗壮型”的臼齿常偏大，下后前臼齿常有额外的齿夹，看起来更像臼齿，因此被称为“臼齿化”。前面的牙齿没有相应的增大，实际上，这些牙的平均尺寸小于“纤细型”的。犬齿比“纤细型”的更像较晚的人和更像圆锥形，牙冠不像斯特克方丹的牙齿呈不对称性。后头骨虽然残破，但骨盆和股骨标本是很有用的。这些材料为科学家们提供了姿势和步态的证据，并可以和“纤细型”比较。

　　有关脑子大小和体重的资料很少，根据这些资料得出的脑化指数与南方古猿“纤细型”没有多大差别。据颌骨和牙齿性状推测“粗壮型”食性的特化，将在下一章讨论。从保存的上肢掌骨的解剖推论，它们具有强大的握力功能，但对这一证据及其解释仍有怀疑。骨盆和股骨是解释两足直立行走的最好证据。股骨标本在形态上与现代人不同，有关这些差别的功能重要性仍有争论。

　　在斯瓦特克朗一共发现了35件人工制品。可惜这些材料是石灰岩矿的工人发现的，没人知道这些材料准确的出土层位。但有7件石英岩制成的粗糙石器，很可能出自南方古猿化石出土层位1的角砾岩层。

　　南方古猿“粗壮型”和“纤细型”之间区别的意义最极端的表达是由罗宾逊提出的。他提倡保留傍人属并把狭义的南方古猿降到人属，作为单独的一个种，即人属非洲种。他为支持自己的观点，强调南方古猿两个种间的解剖、功能和适应上的差别是巨大的。首先，他认为牙齿的大小和比例与食物性的不同有关；“粗壮型”是草食性的，“纤细型”是杂食性的，“粗壮型”头骨的嵴突是和大的牙齿及颌骨相伴随的，面部较短是由于犬齿变小和咀嚼肌为了较强咬合力量而发生改变的结果。他以“粗壮型”牙釉质磨损较重的证据说明，这些磨损是由于食物中含有砾的草根、草或是种子造成的，但进一步的研究不能肯定这一看法。另一方面的重要证据是后头骨的材料。罗宾逊分析研究了骨盆和股骨化石得出结论认为“粗壮型”下肢的生物机械布局是适应“力”的需要，而“纤细型”的下肢则是为适应“速度”的需要。这些假设是根据股骨的长度和骨盆坐骨部分的长度推测的。其他方面的证据就是推测身体的比例以及很不精确的古气候，认为当时斯特克方丹的气候比斯瓦特克朗和克罗姆德莱的气候要干燥。综合以上所有证据，罗宾逊提出南方古猿非洲种是一种杂食的狩猎一采集者，适应于很快的长距离奔跑，能够生活在一种干燥的气候中。

　　沃尔波夫和其他人提出了一种同样是很极端的相反意见，他们采用了“竞争排挤”理论，意思是两个种不能同时占据同一个生境区。其逻辑推理是：任何两足行走的小犬齿的人科成员一定依靠文化而生存；两个南方古猿种犬齿都小，在洞穴中又发现石制品；两个种都具有文化，所以就互相排挤，因此一个地区就只能有南方古猿的一个种！坚持这一观点的人不断提出头骨和头后骨的证据来支持单种生存的逻辑推理。他们认为，齿列和头骨解剖上的区别只不过是种内变异而已。与罗宾逊观点相反，他认为“现在所知在南方古猿的两种不同型态的行动适应上，并不存在形态学及生物力学的明显差别”。

　　首先是牙齿的区别，可能与两个种体型大小不同的异速生长有关。我们知道，臼齿齿冠的面积随身体增大而增大，在所有观察过的其他灵长类中，前部牙齿特别是犬齿也同身体一起而增加。尽管估计的“粗壮型”的体重大于“纤细型”，但大的磨牙和小的前齿相结合，这是一种很奇特的，但不大可能是大的身体尺度的效应。匹尔比姆和戈尔保初步研究了早期人异速生长关系，他们认为以脑量和颊齿的表面面积来作尺度，那么所有南方古猿只是种类型内的“量”的变化。但他们的研究方法和比较有可批评之处。

　　根据目前对骨盆和股骨区别的研究表明，上述关于下肢骨形态和功能的两种极端观点都是错误的。就骨盆来说，如据整体尺寸区别的度量分析，则斯特克方丹和斯瓦特克朗的骨盆很相似，他们大于其他的行动型。东非发现了类似斯瓦特克朗的股骨，这些材料证实“粗壮型”具有一种独特的总的形态类型。虽然“粗壮型”和“纤细型”都能两足直立行走，但依据其他证据并不妨碍把它们放在不同的分类单元中。

　　最近关于南非古生态研究表明，斯特克方丹的洞穴堆积发生在相对较湿的时期，接着是较干燥的时期，植物稀少，有更多的稀树干草原动物——在这个时期，在斯瓦特克朗主要是角砾岩的沉积形成。动物群的对比和地貌学的材料表明，斯特克方丹的年代早于斯瓦特克朗，假如当时的气候确实限制洞穴中的人种成员的出现，那么适应稀树干草原环境的一定是“粗壮型”而不是“纤细型”。在这方面，有趣的是埃塞俄比亚奥莫地点的“粗壮型”只是出现在气候更干燥、更为开阔的环境中。

　　大多数证据都是支持东非和南非的“粗壮型”南方古猿是一个独特的整体的观点。在人科内，他们发育特化的牙齿、颅骨和很可能还有头后骨等共同派生特征，因此，从南方古猿非洲种，经过“粗壮型”最后到其后的人属这一进化顺序是不可能的。根据形态细节，东非的南方古猿“粗壮型”放人另外一个种内，包括它的比南非的分类单元更大和更粗壮的趋向。而与相同地点发现的“同时代纤细型”形成了明显的对比。根据非洲南部的材料来看，南方古猿非洲种和粗壮种作为所有已知人属化石分类单元的祖先，还是把它放在人属内。罗宾逊提出的保留傍人属作为与“粗壮型”不同分类单元的观点，几乎没人支持，然而表明它们在人科内的特化是最明显的。

　　早期人类

　　科学家们对人属的定义仍未有统一意见，包括要超过一个界限或界河才能进人人属这种流行的观点。曾有人提出形态学的界河如脑量，行为上的界线如两足行走和习惯性的使用工具。这些只不过是人属内“级”的定义。只有人的进化系统仅为一支时，这个定义才合适。比较进化支的分类目的在于明确定义，而且包括了分支点以后全部进化线上的成员。正是由于进化方式的性质，使得进化支之间的比较不能靠近分支点，使共同派生特征的鉴定问题变得更大了。通过化石可以看到现代人最明显的形态学特征就是脑／身体大小的关系，值得注意的是一般的齿列以及与上下肢活动有关的形会学特征，特别是与用手操纵、平衡和运动有关的形态特征。虽然技术和智慧的获得是人类适应性改变的必要部分，但很难从人类化石研究中知道这些是如何发展的。第一个实际困难是很难发现化石和考古材料的联系。第二个问题是假如不止有一个进化系统，那么就不会有先决前提来假设文化仅限于一个系统内。然而文化又是在种系进化系统 （仅是假设的前进进化）中有影响的一种标准。

　　1959年鲍氏东非人的发现使人们对奥杜韦做了进一步的勘测和发掘，除了发现更多的鲍氏种外，还发现了其他人科成员的化石，这些新的化石出土于层位Ⅰ和层位Ⅱ，这些地点中至少有两处的地层中时代早于鲍氏种的层位。1964年收集到大量的证据，这促使重新命名了人属，把新的材料一起放到一个新种内，即能人。人们注意到这些材料的一些特征如脑量、脑形状、牙齿的形态、手和足骨的特征。脑量是根据一个残破不全的脑颅研究的，结果表明，脑量大于已知的南方古猿类的脑量。一般来说，牙齿比南方古猿类小而窄。虽然存在一些区别性的特征，但是足骨和手骨与现代人很相像，能人发现于三个所谓的“生活遗址”中。通过收集的石制品和破碎的动物遗骨可以说明人类长期占据过这块地方。虽然“鲍氏种”也发现在这样一个“生活遗址”中，但新种的名称 （意味着有能力的、用手操纵的、有智慧、有力量）超出了作者认为的能人是石制品制造者的偏见。自从1964年以来，在奥杜韦峡谷发现了50多件标本，大部分放在“能人”中；这些标本包括头颅和头后骨。“能人”的材料非常重要，因为放射性和地磁方法测定奥杜韦标本的年代是很成功的，在层位1出土的“能人”年代为距今180万年。

　　把这些材料放到人属中不是没有争议的。研究过非洲南部南方古猿化石的罗宾逊认为奥社韦出土的头骨和牙齿应该放在两个分类单位中，在层位Ⅰ和层位Ⅱ下部的材料与南方古猿非洲种没有明显的区别，所以不能另立一个新种，而层位Ⅱ上部和中部的材料是很进步的，应该放在直立人中。地质学和古生物学的考证说明，层位Ⅱ的地质时期的古环境有过相当剧烈的变化，考古材料也说明了这一点。在层位Ⅰ的地质时期，一个盐湖吸引着动物，在这里发现了几种喜欢沼泽地的动物标本，?