细胞学说的建立
细胞学说的建立
血液循环的发现
生物学是研究生命运动的科学,它与人类的生存和生活有着密切的关系。由于生命运动是自然界中最复杂、最高级的物质运动形式,由于自然界中生物种类的异常繁多、不同物种之间又存在极大的差别,所以古代没有形成真正科学而系统的生物学。
随着近代科学的兴起,对生物的观察和实验研究也加强了,初步形成两条研究路线:一是以林耐为代表,着重研究群体,主要运用观察和分类的方法;一条是以哈维为代表,着重研究个体,主要运用解剖和实验的方法。
近代生物学的突出成就,是建立了细胞学说和生物进化论。
这里着重探讨细胞学说的建立。
从哈维发现血液循环到建立细胞学说,经历了200多年时间。这一方面是由于需要新的研究工具,就是显微镜的发明和改进;另一方面是由于生命现象太复杂、大奥秘的特点所决定的。
血液循环理论是随着医学的发展而建立起来的。
在欧洲,医学一直是一门主要学科。然而,在医学界,古罗马时代留传下来的盖伦学说,一直占据统治地位。
古罗马医生盖伦,在医术和医学上有杰出的成就,但是他关于心脏血液运动的看法是不正确的。他认为血液是从右心室通过心脏中隔流入左心室的,并在体内消耗干净,用想像中的各种“灵气”来解释生命现象。
意大利医学教授维萨里在1543年出版了解剖学巨著《人体结构》,指出人的心脏的中膈很厚,并由肌肉组成,血液不可能通过中膈从右心室流入左心室。
西班牙医生塞尔维特在1553年出版的《基督教的复兴》中,认为血液从右心室流入肺部,经过空气净化后,鲜红的血液又从肺部流入左心室,形成循环,即小循环。
塞尔维特已接近发现血液循环,但还没等他继续研究下去,他就因触犯教义而被活活烧死。
然而,塞尔维特关于血液循环的观点却被哈维继承和发展了。1628年,哈维出版了《心血运动论》,指出了血液在整个人体内不断循环即大循环的理论,用简洁的语言阐明了血液循环学说,使生理学成为一门独立的科学。
哈维是怎样发现血液循环的呢?
当时已经知道两种血管,就是动脉和静脉。盖伦认为血液在静脉一端被制造出来,在动脉的一端被消耗干净。
哈维巧妙地进行了这样的计算。人的心脏容血量约2英两,每当心脏收缩时,会把这些血液压入动脉;而当心脏放松时,又有同样多的血液从静脉重新流入心脏。如果心脏每分钟跳动 72次,那么人的心脏在 1小时内的排血量就有 2×72×60= 8640英两,大约等于人体体重的 倍。3
很显然,这样多的血液既不可能于1小时内在动脉末端消耗干净,也不可能从静脉始端重新制造出来。
因此,血液必然通过某种途径形成一个循环。哈维第一次把血液循环的动因归结为心脏肌肉的机械收缩。
哈维描述了静脉血液流到右心室,然后进入肺里,在肺里变成鲜红的血液后流回左心室,从左心室进入动脉血管流遍全身,再流到静脉后回到右心室,完成一个循环过程。
哈维的正确理论也遭到传统观念的强烈反对。他们提出:动脉血是通过什么途径流入静脉的呢?
哈维死后,在1660年,意大利人马尔比基用显微镜看到了青蛙肺部的毛细血管。1688年,荷兰人列文虎克在青蛙的脚里看到了血液通过毛细血管的实际循环过程。
科学仪器帮助人们发现了动脉血流向静脉的毛细血管,完全证实了哈维关于血液循环的发现。
有生源说和无生源说
预成论和渐成论所争论的是生物个体发育问题。
但是,生命是从哪里来的呢?这是人们在认识生命过程中最早提出来的一个问题。围绕这个问题,形成两种观点,一是无生源说,一是有生源说。
无生源说认为,生命物体能从非生命物体中自发产生,如腐草化萤,滞水孳蚊。
有生源说认为,物种都是由以往生物繁殖而来的,原始生命是一切后来生命的渊源。
在世界各国的大多数早期文化中,都有神造人和天地生万物的神话传说。这是早期人类对自然现象的无知和对灾难的无法躲避而产生的臆想。
我国古代的荀子说:“积土成山,风雨兴焉;积水成渊,蚊龙生焉。”由此可见,这个蛟龙是自然产生的。类似这种自然产生说,如汗液生虱、腐肉生蛆等,中外古代都很盛行。
甚至有人认为,把破烂衣布加上杂粮等物品放在阴暗人稀处,只要“处方精确”,过一段时间就能产生“人造小矮人”。还有人认为,把小牛打死后埋在地下,露出双角,过一段时间把角锯掉,就能从角里飞出蜜蜂。
在17世纪中期,意大利医生雷迪首先对无生源说提出怀疑。
他是首先用实验的方法来研究自然发生问题的学者。他把一块鲜肉分成两份,分别放入两个洁净的容器内,一个容器口上加上牛皮罩,另一个容器敞口。
过一段时期,他发现两块鲜肉都已腐败,无罩容器内的腐肉长有蛆虫,而有罩容器内的腐肉却没有蛆虫。
雷迪断定,腐肉表面的蛆虫是外面的苍蝇排卵所致,不是由腐肉直接产生的。
雷迪的实验第一次动摇了非生源说。
18世纪,意大利博物学家斯巴兰兹尼,通过实验沉重地打击了非生源说。
斯巴兰兹尼于1729年生于意大利,从小喜欢小动物,经常和蚂蚱、甲虫等作伴。中学毕业后考入波洛尼亚大学,开始微生物学的研究。当时,人们普遍认为生命可以自发产生,就连有位博物学家也说:“怀疑甲虫、蚂蚁产自牛粪,就是怀疑理性、感官和经验。”他还说埃及田野的老鼠是由尼罗河的淤泥生出来的。
可是,斯巴兰兹尼认为,生命不可能自发产生,有生命的动物包括微生物在内,一定都有母体,就像每个人都有母亲一样。
怎样证明自己的想法呢?
斯巴兰兹尼苦苦思索。有一天,他偶尔翻到了雷迪所写的小册子,立即被小册子的实验吸引住了,顾不得深更半夜,立即重做了雷迪的实验,并得到了相同的结果。
这个实验使斯巴兰兹尼非常兴奋,紧接着,他又去证明微生物也有母体,而不能自发地产生。
微生物作为生物的一大类,和植物、动物并列,共同组成生物界。
实际上,微生物大都处在动物和植物还没有分化的阶段,或者兼有两者的特征,而两者特征又都不典型。我们一般把肉眼难以看见的小动物,比如细菌,称为微生物。
一天,斯巴兰兹尼在报纸上看到一条消息,说的是英国一个叫尼达姆的神父,用显微镜看到一些小动物,从羊肉汁里奇妙地生殖出来,轰动了学术界。
斯巴兰兹尼根本不相信这么回事,小动物决不会从羊肉汁里生出来。他想,可能是尼达姆在做实验时,装羊肉汁的瓶子没有把盖子盖上,或者是加热的时间还不够而造成的。
“我要亲自做这个实验,揭开这个秘密。”斯巴兰兹尼自言自语。
说干就干。他把几种不同的种子分别放进烧瓶里,并把瓶口封死,然后用大火熬,其中一部分瓶子只煮几分钟,而另一部分瓶子则煮几小时。
已经深夜4点了,斯巴兰兹尼把最后的几个瓶子捞出来,放在一边。这时,他才感到饥饿难耐,便恋恋不舍地离开实验室。
几天后,斯巴兰兹尼检验实验结果。当他用显微镜观察煮过几小时的瓶中汤汁时,什么也看不见,根本没有尼达姆所说的那些小动物。当他再观察只煮过几分钟的瓶中汤汁时,竟惊奇地看到许多小动物在蹦跳游戏。
斯巴兰兹尼认为,只煮几分钟的瓶中汤汁出现小动物,是因为这些小动物的生命力能经得起几分钟的热力,它仍然能在种子的母体中进行繁殖,而经大火长时间煎熬后的液体就什么也生不出来了。
根据这个实验结果,斯巴兰兹尼写成一篇出色的论文发表在1768年的学术杂志上,引起强烈的反响。
当尼达姆看到这篇论文时,开始也感到惊奇。维护自己的观点和面子的心理驱使他去寻找新论点,来证明无生源说。
为什么在斯巴兰兹尼长时间烧煮后的汤汁里,找不到小动物了呢?尼达姆思考着。突然,他想到,一定是长时间的烧煮损伤了生长力,甚至烧死了生长力,因此,汤汁才生长不出小动物来。
尼达姆终于找到了原因,兴奋地给斯巴兰兹尼写信说:“你的实验看起来好像是成功的,但只能骗别人,而骗不了我。由于你长时间地烧煮,大大损伤了生长力,当然在汤汁里生不出小动物来。如果你不损伤生长力,那么肯定能生出小动物来。”
尼达姆最后又郑重地宣称:“正是靠这个生长力,亚当的肋骨,才能长成夏娃。”
斯巴兰兹尼看完信后,觉得尼达姆说的有一定道理,难道是自己错了吗?不!生物是不会自发地生长出来的,他坚信这一点。斯巴兰兹尼喜欢用事实说话,他又投入到紧张的研究中,寻求实验依据。
他又把几种不同的种子放进不同的瓶子里,灌满清水。这一次,他把一部分瓶子的瓶口用火熔合封死,另一部分瓶口只用木塞塞住。再把两种不同封口的瓶子分别分为两组,第一组只烧煮几分钟,第二组则烧煮几小时。
过了几天,斯巴兰兹尼来到实验室,用显微镜逐一观察每个瓶子里的汤汁。
他发现只煮几分钟的瓶子中,用火熔合封口的瓶子里的汤汁不见小动物,而用木塞封口的瓶子里却看到了蹦跳的小动物。
斯巴兰兹尼非常兴奋,这是驳斥尼达姆的最好证据。用木塞封口的瓶子里由于有空气进入,才使汤汁生出小动物,这说明空气里也有微生物。
斯巴兰兹尼胜利了!
他向世界宣布:一切生物都有母体,不可能无缘无故地生长出来,蜜蜂繁殖蜜蜂,甲虫繁殖甲虫,细菌只能由细菌繁殖出来。
尼达姆一时哑口无言。
这样,在无生源说和有生源说的论争中,无生源说认为生物是自发产生的,有生源说认为生物是由以往生物繁殖而来的,两者斗争激烈。但有生源说根本没有回答生命是怎样来的,只是说明了生命来自生命,因此,还不能给无生源说以致命的打击。
在预成论和渐成论的争论中,渐成论的代表人物贝尔,已经向人们表明,生物机体都来自一个未分化的胚层,那么这种胚层又是由什么构成的呢?
要回答这个问题,就必须深入研究它的微观结构。正是在寻找比组织更深层次的有机体结构单位的过程中,细胞学说建立和发展起来了。
生命深层的物质
显微镜的发明,使人的眼睛能够洞察入微。
1665年,英国科学家胡克在显微镜下观察软木塞片,发现木片上布满了许多蜂窝状的小格子,他把这些小格子叫细胞。
当然,胡克发现的并不是细胞,他看到的不过是细胞的空架子——细胞壁。
荷兰的列文虎克,几乎与胡克同时运用显微镜发现了细胞。他观察了水滴、毛发、种子等大量物体。1674年,他在显微镜下发现了红血球。 1683年,他观察到细菌。
列文虎克不但观察了植物细胞,还观察了滴虫、轮虫等动物细胞和单细胞生物,并且生动地描绘了它们的形状,在英国皇家学会引起了巨大的影响。
胡克和列文虎克等人,在显微镜下观察过细胞,并积累了丰富的资料。但他们都不是专攻生物学的,因此,虽然看见了细胞,但是没有理解它的重要性,特别是没有认识到细胞在生物体结构中的重要性。
究其原因,一方面是显微镜还比较粗糙,使观察者无法看清细胞本身的结构;另一方面是在生物学的发展中,研究群体的分类学逐渐成为生物学发展的中心。因此,在18世纪,对生物个体的研究相对削弱,没有取得什么进展。
到了19世纪,在科学家提出细胞学说以前,哲学家先认识到细胞对生物的重要性。
在德国,自莱布尼茨和康德后,逐渐形成一种自然哲学思潮,试图探索宇宙及生命的起源和演化过程。
在这种思潮的影响下,德国在19世纪初逐渐形成了以哲学家谢林和生物学家奥肯为代表的“自然哲学”流派。
这个流派认为,有机世界是由一些具有某些共同性的基本单位构成的。谢林认为,自然界是一个有机的整体,构成这个整体的最高本原和基本单位是同一的。歌德认为,叶子是各种不同植物的典型单位结构。
奥肯认为,脊椎节是一般动物原型结构的基本单位。他在1805年进一步提出,一切生物都含有一种叫“原浆”的物质,它是地球演变过程中从大海里的无机物中产生的,由于表面不断加厚,逐渐形成极小的球状小泡,即“原胞”。
奥肯说,这种原胞是构成所有生物机体的基本单位,它有两种生命,一是它自己的生命,一是作为有机体组成部分的生命。由于它有自己的生命,所以当它们暂时所属的生物体死亡后,它们仍然继续生存着,形成另一个生物体的组成部分。
当然,这些是奥肯的猜测,没有实验依据。
但是,由于奥肯是一位比较有影响的生物学家,他的猜测激起了其他生物学家的热情,试图在有机体结构中寻找这种“原胞”,于是对有机体进行显微解剖,终于导致了细胞学说的产生。
植物和动物细胞的发现
较早认识到细胞是植物的结构单位的,是德国植物学家特雷维拉努斯和冯·莫尔。
特雷维拉努斯在对植物进行大量的显微解剖中,发现在植物的机体内,确实存在奥肯所说的那种“原胞”,也就是植物细胞。通过对各种植物细胞的不断观察,他认识到细胞确实是植物机体的基本结构单位。
冯·莫尔在对植物的显微解剖中,与特雷维拉努斯几乎同时发现了植物细胞,也提出了细胞是植物的基本结构单位的思想。
在显微解剖中,科学家们所用的显微镜都有一定的色差现象,因此,他们无法看清细胞的纤细结构。到20年代,意大利的阿米西等人制成了改进的消色差显微镜,使人们得以观察到细胞的详细情况。
1831年,英国植物学家布朗用这种消色差显微镜,在观察显花植物的细胞时,发现每一个细胞中都有一个细胞核。
这是对细胞内部结构的首次发现。布朗在同年发表了关于这个发现的论文。
1835年,捷克生物学家普金叶观察到母鸡卵中的胚核,即细胞核。他指出,动物的组织,在胚胎中是由紧密裹在一起的细胞质块组成,这些细胞质块与植物很类似。
他在1837年,又发现了神经细胞的核和树突以及小脑皮层的烧瓶形大细胞,并依据观察结果,描述了有机体的构成。
动植物细胞的发现和组织学的发展,为细胞学说的建立打下了基础。到30年代末,德国的施莱登和施旺建立了细胞学说。
施莱登于1804年出生在德国,在海德堡大学法律系毕业后,从事律师工作。但由于工作不顺利,对生活失去信心,而开枪自杀,侥幸未死,然而额头上留下了永久纪念的疤痕。
伤愈后,施莱登放弃律师工作,转攻植物学和医学,获得博士学位,被聘为耶拿大学植物学教授。
施莱登认为,研究个体植物的生长,比研究植物分类和植物的宏观构造更有意义,因为在植物的个体发育的研究中,将会对植物生理和它的本性有更多更深的认识。
在对植物进行大量显微解剖的研究中,施莱登对细胞有了比较深刻的认识。1838年,他发表了《植物发生论》一文,建立了第一个较为系统的细胞学说。
他认为细胞是一切植物中普遍存在的最基本的活的单位,各种各样的器官组织和独立个体都是由细胞组成的。细胞是一个独立自主的单位,具有两种生命特征,一个生命是它自己的,这是主要的;另一个生命是属于有组织植物结构的部分,这是次要的。两个生命过程都是“形成力量”的表现,这种力量充满整个自然界构成活的生物。
关于植物细胞的形成,他特别重视布朗发现的细胞核,认为一个新细胞起源于一个老细胞核。他还具体阐述了细胞的形成机制:首先从成胞原浆中结晶出核仁,核仁生长形成细胞核,然后再形成细胞膜,最后成为细胞;老的细胞破碎后,其中每一个碎片都可以形成一个独立而又完整的新细胞。
施莱登的细胞学说仅限于植物界,把细胞学说扩大到动物界,建立统一的细胞学说的是德国生理解剖学家施旺。
1837年10月,施莱登把他对细胞研究未发表的成果告诉了他的好友施旺,这对36岁的施旺很有启发。
施旺研究细胞学的特点,是力图把细胞学说和有机体的发育研究或胚胎研究联系起来。在自己多年研究的基础上,1839年,施旺发表了《关于动植物的结构和生长一致性的显微研究》这篇著名论文。
这篇论文分为二部分。第一部分描述了在蝌蚪体内脊索和各种不同来源的软骨的结构和生长;第二部分指出了各种不同的动物构成基础都是细胞;第三部分详细阐明了细胞理论。
施旺认为:“有机体的基本部分不管怎样不同,总有一个普遍的发育原则,这个原则便是细胞的形成。”一切动物的受精卵都是一个单细胞,无论这些细胞大如鸡蛋或者小如哺乳动物的卵,都是一样的。一切有机体都是以单一细胞开始有牛命,并以其他细胞的形成而发育着。
施旺指出,动物细胞在所有方面都与植物细胞相似,“细胞是有机体,动植物体都是这些有机体的集合物,它们按照一定的法则而排列在动植物体内”,细胞是所有有机体构造和发育的基础,这就推倒了分割动植物界的巨大屏障,为动物和植物之间架设起一座桥梁。
关于细胞形成的机制,施旺同意施莱登关于细胞从无结构的成胞原浆中通过结晶而自由形成的思想。
施旺认为,在细胞形成中有两种力量起着作用。一种力量是有机细胞的代谢力,它把细胞间物质转变为适合细胞形成的物质;另一种力量是有机细胞的吸引力,它使细胞间物质发生浓缩和沉淀而形成细胞。正是这两种力量,使细胞本身具有生命,并使它在有机体中具有自主性。
这样,在19世纪30年代末,生物学中的统一的细胞学说就建立起来了。
细胞学说使全部生物学发生革命。恩格斯说:“发现细胞是这样一个单位,整个植物和动物体都是从他的繁殖和分化中发育起来的。由于这一发现,我们不仅知道一切高等有机体都是按照一个共同规律发育和生长的,而且通过细胞的变异能力指出了使有机体能改变自己的物种并从而能实现一个比个体发育更高的发育的道路。”
“有了这个发现,有机的有生命的自然产物的研究——比较解剖学、生理学、胚胎学——才获得了巩固的基础。机体产生、成长和构造的秘密被揭开了;从前不可理解的奇迹,现在已经表现了一个过程,这个过程是依照一切多细胞的机体本质上所共同的规律进行的。”
细胞学说的建立,使人们对生命现象的本质开始有所了解,神创论显得荒谬和多余了,无生源说和预成论也不攻自破。
细胞学说的建立,对于唯物辩证法的自然观的形成,也起到了直接的推动作用。
因此,恩格斯把细胞学说、进化论、能量守恒和转化定律一道誉为 19世纪的三大科学成就。
当然,细胞学说在建立之初不是十全十美的。
施莱登和施旺关于细胞形成机制的解释,特别是关于细胞自由形成的见解还缺乏严格的实验根据。
德国植物学家冯·莫尔在显微镜下对细胞的形成和发育过程进行了长期的观察,发现新细胞的形成过程,是伴随着老细胞的分裂来完成的。
这一分裂过程是,老细胞的细胞核首先分裂为两个细胞核,然后整个老细胞再分裂为两个新细胞。这就是细胞的有丝分裂过程。
莫尔在1839年底发表了这一研究成果。
此后,瑞士的格耐里、德国的莱迪希、雷马克等人,相继发现了细胞的分裂过程,证实了莫尔的重要发现,从而否定了关于细胞自由形成的观点。
从19世纪70年代以后,随着显微技术、切片设备技术和细胞染色技术的发展,人们对细胞内及核内的构造有了更多的了解。
1875年,德国植物学家斯特拉斯伯格在其出版的 《细胞组成和细胞分裂》中,非常清楚地阐明了植物细胞分裂时发生的复杂过程。在1879年,德国的弗莱明用染色方法发现了细胞核内的“染色质”以及细胞的有丝分裂。第二年,他又发现了染色体的纵向分裂。
这样,细胞学说从19世纪30年代到80年代,经过许多人的努力而逐渐得到了完善。